Tolypocladium spp.
Hirsutellin A, Hirsutellin B, Phomalactone
حشرات و کنهها
Hirsutella thompsonii
Harzianic acid, Alamethicins, Tricholin, Peptaibols, Antibiotics, 6-Pentyl-α-pyrone, Massoilactone
قارچها
Trichoderma spp.
Viridin, Gliovirin, Glisoprenins, Heptelidic acid
قارچها
Gliocladium spp.
Trichothecenes, Beauvericin, Naphthazarin, Fusaric acid
قارچها، حشرات و علفهای هرز
Fusarium spp.
Colletotrichin
علفهای هرز
Colletotrichum
اُاسپورئین[۸۶] یک رنگدانهی قرمز از دی بنزو کینونها با خاصیت ضد میکروبی است که به وسیلهB. bassiana و B. brongiartii و بعضی از قارچهای خاکزی غیربیمارگر در حشرات تولید می شود (ایال[۸۷]و همکاران، ۱۹۹۴؛ استراسر[۸۸]و همکاران، ۲۰۰۰). اُاسپورئین دارای خاصیت آنتیبیوتیکی علیه باکتری های گرم مثبت و تا اندازهای روی باکتری های گرم منفی نیز میباشد (برور[۸۹]و همکاران، ۱۹۸۴). تصور می شود که اُاسپورئین در کوتیکول (و نه در همولنف) لاروهای M. sexta در طول بیماری قارچی با B. bassiana تولید شده و قادر به توقف فعالیت عوامل میکروبی ساپروفیت در سطح میزبان باشد. همچنین این متابولیت تنها متابولیت ثانویهای بود که در مقادیری به وسیله جدایههای قارچ B. brongiartii تولید شد (استراسر و همکاران، ۲۰۰۰). اُاسپورئین غشا را مختل می کند (جفز[۹۰]و خاچاتوریانز، ۱۹۹۷). این اختلال ممکن است به خاطر اثرات بازدارندگی آن روی ATPase وابسته به یونهای سدیم، پتاسیم و کلسیم باشد.
اسید اگزالیک یکی از عوامل تعیین کننده بیمارگری در بعضی از موجودات گیاهی است (گودوی[۹۱]و همکاران، ۱۹۹۰). جدایههای مختلف قارچ B. bassiana نیز مقادیر قابل توجهی از این اسید آلی را تولید می کنند (کودایرا[۹۲]، ۱۹۶۱). بیدوچکا و خاچاتوریانز (۱۹۹۱) نشان دادند که این اسید می تواند پروتئینهای کوتیکولی را حل کند ولی بعداً ثابت شد که تفاوتی بین بیمارگری تیپ طبیعی یا وحشی[۹۳] قارچ با جهش یافته حاوی مقادیر بالای اسید اگزالیک علیه ملخهای شاخک بلند وجود نداشت (بیدوچکا و خاچاتوریانز، a1993).
۲-۲-۵-۶- سموم حلقوی
دپسی پپتیدها[۹۴] یک گروه بسیار متنوّع از ترکیبات هستند که دارای گروه هیدروکسی و اسید آمینه در ساختمان خود هستند که از طریق آمید و استر به یکدیگر متصل شده اند تا یک ساختار حلقوی را به وجود آورند (ویسکونتی[۹۵]و همکاران، ۱۹۹۲). دستراکسینها[۹۶] خانوادهای از پپتیدهای حلقوی با خاصیت حشرهکشی هستند که در طول رشد فعال قارچ M. anisopliae تولید میشوند (ساموئلز و همکاران، a1998). تعدادی از ترکیبات دپسی پپتید نیز به وسیله قارچ B. bassiana و چند قارچ دیگر تولید میشوند. بووریسین[۹۷] یک هگزا دپسی پپتید شامل تکرار حلقهای سه مولکول فنیل آلانین جایگزین شده با مولکولهای هیدروایزوالریک اسید[۹۸] است. ساختمان بووریسین خیلی شبیه انیاتینها[۹۹] میباشد که به وسیله Fusarium spp. تولید میشوند (ویسکونتی و همکاران، ۱۹۹۲).
بووریسین برای نخستین بار در قارچ B. bassiana تشخیص داده شد (گرو و پوپل[۱۰۰]، ۱۹۸۰؛ گوپتا و همکاران، ۱۹۹۵)، هر چند که در تعدادی از قارچهای بیمارگر گیاهی مانند Fusarium spp. نیز تشخیص داده شده است (گوپتا و همکاران۱۹۹۱؛ لوجریکو[۱۰۱]و همکاران، ۱۹۹۸). چندین آنالوگ بووریسین توصیف شده است (گوپتا و همکاران، ۱۹۹۵)، ولی تمام جدایههای قارچ B. bassiana بووریسین تولید نمیکنند (فراپیر[۱۰۲]و همکاران، ۱۹۷۵). بووریسین باعث افزایش نفوذپذیری غشا نسبت به یونهای پتاسیم و سدیم شده (استینراف[۱۰۳]، ۱۹۸۵) و فسفوریلاسیون اکسیداتیو جفت نشده را در میتوکندریها افزایش میدهد. این ترکیب دارای خاصیت باکتریکشی بوده (اوچینیکوف[۱۰۴]و همکاران، ۱۹۷۱) و برای بعضی از حشرات سمّی است (گوپتا و همکاران، ۱۹۹۵). افزایش غلظت کلسیم سلولی در نتیجه وجود بووریسین نیز باعث مرگ برنامه ریزی شده سلولهای[۱۰۵] موش گردید (اوجسیوس[۱۰۶]و همکاران، ۱۹۹۱).
بوورولیدها[۱۰۷] از ترکیبات بازدارنده ی سیستم ایمنی بوده و در قارچهای مختلفی از جمله B. bassiana، B. brongiartii و P. fumosoroseus تشخیص داده شده اند (گرو، ۱۹۸۰). یک تترا دپسی پپتید از این گروه از میسلیومهای B. brongiartii به وسیله جگوروف[۱۰۸]و همکاران (۱۹۹۰) جداسازی شده است.
باسیانولیدها، اکتا دپسی پپتیدهای حلقوی متشکل از چهار مولکول ال-ان-متیل لوسین و دی-آلفا-ایزووالریک اسید هستند (شکل ۲-۲) و در قارچهای V. lecanii و B. bassiana استخراج شده است که از طریق گوارش برای لاروهای کرم ابریشم (Bombyx mori (L. )) کشنده است (سوزوکی و همکاران، ۱۹۷۷).
شکل ۲-۲- ساختمان باسیانولید (وکورس[۱۰۹]و همکاران، ۲۰۰۰)
سایکلوسپورینها[۱۱۰] ترکیبات حلقوی با خاصیت بازدارندگی سیستم ایمنی و ضد التهابی در انسان بوده و همچنین خصوصیات ضد انگلی و ضد قارچی دارند (وارتبرگ و ترابر[۱۱۱]، ۱۹۸۸). این ترکیبات در ابتدا از قارچ Trichoderma polysporum (روجر[۱۱۲]و همکاران، ۱۹۷۶) و تعدادی از قارچهای خاکزی جداسازی شدند، اما بعدها مشخص شد که قارچهایTolipocladium cylindrosporium ، B. brongiartii، B. nivea،B. bassiana و Verticillium spp. نیز سایکلوسپورینها را تولید می کنند.
مشخص شده است که فاز مخمری قارچ B. bassiana متابولیتهای سمّی را ذر همولنف میزبان ترشح می کند (مازت۸و همکاران، ۱۹۹۴). این متابولیتهای سمّی از پپتیدهای حلقوی دارای وزن مولکولی پایین (مانند بووریسین و باسیانولید که از کشتهای آزمایشگاهی B. bassiana جداسازی شده اند) متفاوت هستند. سموم ترشح شده در بدن موجود زنده به صورت پروتئینهای با وزن مولکولی بالا (>10 کیلو دالتون) توصیف شده اند (مازت[۱۱۳]و همکاران، ۱۹۹۴؛ بوسیاس و همکاران، ۱۹۹۵). مولکولهای بزرگ سمّی نیز از بعضی از جدایههای قارچ B. bassiana در شرایط آزمایشگاهی به دست آمدند که تزریق آنها به لاروهای G. melonella خاصیت سمّی بروز داد (فوگت[۱۱۴]و همکاران، ۲۰۰۴). تزریق سرم همولنف لاروهای آلوده باB. bassiana نشان داد که دارای خاصیت حشرهکشی، ملانیزه کردن و اثرات سمّی روی سلول (خاصیت سیتوتوکسیک) بود. مطالعات کروماتوگرافی و زیستسنجی روی مشتقات سرم خام نشان داد که دارای ساختمان پروتئینی، حساس به گرما و دارای بار منفی هستند (فوگت و وی، ۲۰۰۴).
۲-۳- استفاده از قارچها علیه آفات انباری و بررسی تاریخی آن
دانش بشر در رابطه با بیماریهای حشرات بطور قابل ملاحظهای در قرن ۱۹ توسعه پیدا کرده است. اغلب بررسیهای انجام شده در ارتباط با بهره گرفتن از قارچها علیه آفات انباری در سطوح آزمایشگاهی بوده و تحقیقات زیادی در این زمینه صورت گرفته است. اولین بررسی از قارچها روی حشرات انباری توسط فرون (۱۹۷۷) صورت گرفت. وی در آزمایشات خود اثر رطوبت نسبی بر روی کارایی قارچ B. bassiana را برای ایجاد آلودگی در مراحل نابالغ سوسک لوبیا ((Acanthoscelides obtectus مورد ارزیابی قرار داد و بیان نمود که تحت شرایط کنترل شده میتوان این قارچ را علیه این آفت بکار برد. سیرل و دوبرسکی (۱۹۸۴) حساسیت شپشهی دندانهدار را به قارچ B. bassiana مورد بررسی قرار دادند. نتایج نشان داد که حساسیت این حشره به این قارچ در رطوبت بالای ۹۰ درصد به بالاترین میزان خود رسیده و با کاهش رطوبت از حساسیت آن به شدّت کاسته می شود. رودریگز و پراتیسولی (۱۹۹۰) گزارش کردند که خسارت وارد شده به حبوبات و ذرت توسط Sitophilus zeamais(Mothsch) و A. obtectus در اثر تیمار با قارچهایBeauveria brongiartii (Sacc)Peth و M. anisopliae کاهش پیدا می کند. پس از آن آدانه و همکاران (۱۹۹۶) بررسیهای اولیهای را برای کنترل شپشه ذرت ((S. zeamais بهوسیله ۱۰ جدایه از قارچ B. bassiana انجام دادند. تمام جدایههای به کار رفته قابلیت بیماریزایی بر روی این حشره را دارا بودند، اما میزان بیماریزایی جدایهها بسیار متفاوت بوده و میزان تلفات این حشره نسبت به جدایهها از ۱۰ تا ۱۰۰ درصد گزارش گردید. موینوو همکاران (۱۹۸۸) کارایی قارچ B. bassiana را برای کنترل چندین گونه از آفات انباری مورد ارزیابی قرار دادند و بیان کردند که این قارچ می تواند بطور مؤثّّری این آفات را کنترل کند. رایس و کاگبرن (۱۹۹۹) در بررسی اثر بیماریزایی جدایههای قارچ B. bassiana روی سه گونه از آفات انباری مشاهده کردند که گونه Rhyzopertha dominica به مراتب حساستر از S. oryzae و T. castaneum میباشد. اثر بیماریزایی قارچ B. bassiana برای کنترل S. zeamaisو Prostephanus truncates H. توسط میکل و همکاران (۲۰۰۱) مورد بررسی قرار گرفت و نتیجه گرفتند که بیماریزایی قارچ روی حشرات مختلف متفاوت بوده و میزان خسارت به دانه های ذرت کاهش چشمگیری داشت. بوراسا و همکاران (۲۰۰۲) در بررسیهای خود دریافتند که سویه IMI330194 قارچ B. bassiana باعث ۱۰۰ درصد تلفات در حشرات کامل Prostephanus truncatus می شود. کاسا و همکاران (۲۰۰۲) حساسیت حشرات کامل S. zeamais وP. truncates را نسبت به جدایههای مختلف قارچهای B. bassiana، M. anisopliae و Isaria fumosorosea، در شرایط آزمایشگاهی مورد ارزیابی قرار دادند و مشاهده کردند که گونه S. zeamais در برابر هر سه گونه قارچ از خود مقاومت نشان میدهد. باتا و همکاران (۲۰۰۵) مشخص نمودند که میزان تلفات حشرات کامل R. dominica در غلظت ۱۰۷×۸/۱ کنیدیوم در میلیلیتر سوسپانسیون جدایه Meta 1 قارچ M. anisopliae، به میزان ۷/۵۶ درصد بوده است. اتاناسیوو همکاران (۲۰۰۸) اثرات بیماریزایی قارچ M. anisopliae و خاک دیاتومه را روی R. dominica و S. oryzae در گندم و ذرت مورد آزمایش قرار دادند و گزارش کردند که میزان تلفات R. dominica در گندم و ذرت نسبت به S. oryzae بیشتر بوده و بیشترین میزان تلفات در بالاترین غلظت قارچ M. anisopliae و خاک دیاتومه مشاهده گردید. صفوی و همکاران (۲۰۰۷) تأثیر مواد غذایی را روی رشد و بیماریزایی کنیدیهای قارچهای بیمارگر حشرات، B. bassianaو M. anisopliae علیه مرحله لاروی Tenebrio molitor بررسی کردند و گزارش کردند که جدایه BEH1 تکثیر یافته در محیط کشت ۲ درصد پپتون کمترین LT50 را در بین جدایههای مورد مطالعه داشته است. وگا و همکاران (۲۰۰۳) کنیدیهای تولید شده توسط سه قارچ بیمارگر حشرات در ۶ محیط غذایی مایع مختلف (نسبت کربن: نیتروژن) را اندازه گیری کردند و گزارش کردند که بیشترین تعداد کنیدی در محیط با غلظت کربن ۳۶ گرم در لیتر و نسبت کربن: نیتروژن ۱۰: ۱ تولید شده است. جکسون و شیسلر (۱۹۹۲) گزارش کردند که محیط غذایی با نسبت کربن: نیتروژن بالا یا پایین کمترین میزان تولید کنیدی را داشته است. شاه و همکاران (۲۰۰۵) در بررسیهای خود دریافتند که حداکثر تولید کنیدیوم برای جدایهM. anisopliae در محیط با نسبت کربن: نیتروژن ۳۵: ۱ مشابه با محیط SDA بهدست آمد. همچنین نسبت کربن: نیتروژن۲/۵: ۱ را بهعنوان شاخص بیماریزایی در کیفیت کنترل معرفی کردند. سان و لیو (۲۰۰۶) نقش محیطهای غذایی ۳۳ کربنه را در جوانهزنی کنیدی، رشد هیفی و کنیدیزایی عوامل بیوکنترل قارچی مشخص کردند. مقدار جوانهزنی عامل تعیین کننده بیماریزایی است که تحت تأثیر محیطهای کشت قرار دارد. صفوی و همکاران (۲۰۰۷) گزارش کردند که کنیدیهای سه جدایهLRC107، LRC137 و DEBI007 از قارچ Beauveria bassiana تکثیر یافته در محیط کشت OSM (تحت فشار اسمزی بالا) بیشترین سرعت جوانهزنی را داشته اند. حسین و همکاران (۲۰۱۰) سه قارچ B. bassiana، M. anisopliae وI. Fumosorosea را در محیطهای غذایی مختلف کشت دادند تا اسپورهایی با خاصیت بیماریزایی بیشتر تولید کنند که میزبان را سریعتر از بین ببرد. طبق گزارشهای آنها تفاوت در نیازهای تغذیهای گونه های قارچی همانند جدایههای قارچی وجود داشته است. به جز در مورد قارچ M. anisopliae (EBCL 02049)، تمام قارچهای کشت شده در محیط با فشار اسمزی بالا، کمترین رشد قطری (۳۲>میلیمتر)، کمترین کنیدیومزایی در M. anisopliae (۴۰۶) و B. bassiana (EBCL03005) را داشتند. همچنین کنیدیومزایی بالا در تمام جدایههای بیماریزای حشرات مشاهده شد، ولی جوانهزنی بالا فقط در جدایه M. anisopliae (۹۳-۹۸%) گزارش گردید.
۲-۴- مکانیسم عمل و چرخه زندگی قارچهای بیماریزا در حشرات
فرم در حال بارگذاری ...
