وبلاگ

فصل دوم
بررسی منابع
۲- ۱- اهمیت کاربرد تکنیک حلقه برداری و اتفن
انگور جزء میوه های نافرازگرا می باشد و خصوصیات کمی و کیفی میوه متأثر از تعداد زیادی فاکتورهای زنده و غیر زنده می باشد. بنابراین، هرگونه تلاشی که بتواند انجام شود برای حفظ میوه های انگور با خصوصیات کیفی بالا مانند: اندازه حبه، وزن، استحکام، شدت رنگ و یکنواختی خوشه، پس از برداشت و در طول بازاریابی برای تولید کنندگان انگور در جهت بازگشت سرمایه بسیار مهم خواهد بود (Marzouk and Kassem, 2011). راهکارهای مختلفی در جهت ارتقاء کمی و کیفی محصول انگور ارائه شده است. در این راستا عملیاتی نظیر اعمال سیستم صحیحی از هرس خشک، هرس سبز، تنک گل و خوشه و کم کردن تعداد حبه ها در خوشه راهکارهایی هستند که پیشنهاد شده اند (ناظمیه، ۱۳۷۲؛ نجاتیان، ۱۳۷۴). علاوه بر موارد ذکر شده عملیاتی نظیر حلقه برداری، کاربرد هورمون هایی نظیر اتفن و جیبرلین ها در سال های اخیر به عنوان راه های موثر در افزایش کیفیت و کمیت محصول انگور شناخته شده اند (Bhujbal and chaudhari, 1993). حلقه برداری عبارتست از برداشتن یک لایه از پوست که شامل آوندهای آبکش نیز باشد که معمولاً عرض حدود ۵-۲ میلیمتر را شامل شده و ضخامت آن به حدی باید باشد که صدمه ای به چوب نرساند. عمل حلقه برداری، برای مدتی کوتاه و موقت از انتقال مواد غذایی و هورمون های درونی ساخته شده از برگها به سایر نقاط مصرف کننده جلوگیری کرده و در طی این مدت احتمال می رود این مواد صرفاً صرف تغذیه همان شاخه حلقه برداری شده می شود که از رقابت سرشاخه های جوان و سایر بخش های گیاهی در مصرف مواد غذایی با خوشه ها و اعضای بارده جلوگیری می شود و در پی آن علاوه بر افزایش درصد میوه بندی، وزن حبه ها نیز افزایش می یابد (Brown et al., ۱۹۸۸).

اتیلن یکی از عواملی است که بر روی کیفیت میوه و شدت رنگ موثر می باشد و اتفن از سال ۱۹۷۰ برای بهبود رنگ و تسریع بلوغ انگورها استفاده شده است (Cantina et al., ۲۰۰۷). در گیاهان این ترکیب، اتیلن آزاد کرده و به عنوان یک تنظیم کننده طبیعی رشد گیاهی، مسئول فعالیت فیزیولوژیکی محصول است. اتفن کاربرد های مختلفی برای محصولات کشاورزی دارد. برای مثال تحریک گلدهی، بازدارنده رشد رویشی و به عنوان عامل تنک، القاء مقاومت به سرمازدگی و بیماری ها، بهبود رسیدگی و بلوغ و بهبود رنگ میوه مورد استفاده قرار می گیرد (De Wilde, 1971). تحقیقات نشان داده اند که اتفن رنگ قرمز ارقام رنگی انگور را افزایش می دهد. گزارشات مبنی بر مصرف اتیلن و یا ترکیبات آزاد کننده اتیلن از جمله اتفن حاکی از آن است که این ترکیبات باعث تسریع مرحله تغییر رنگ حبه های انگور می گردد (El – Kereamy et al., 2003)، اما این به شرطی است که در دوره کوتاهی بلافاصله قبل از زمان طبیعی شروع رسیدگی حبه ها مصرف گردد (Chrvin et al., 2006 ).
۲- ۲- حلقه برداری
در طی سالیان متمادی پرورش دهندگان انگورهای رومیزی برای بهبود کیفیت و بازار پسندی میوه ها و تسریع و پیش رس کردن انگور روش های مختلفی را ابداع کرده اند. حلقه برداری یکی از این روشهاست که برای افزایش تشکیل میوه، افزایش اندازه حبه، بهبود رنگ گیری و تسریع در رسیدگی میوه انگور به کار می رود (دولتی بانه، ۱۳۸۱). حلقه برداری شامل برداشتن نوار باریکی از پوست تنه، بازو، شاخه بارده یکساله و اسپورها می باشد (شکل ۲-۱). این عمل باعث بروز فعالیت های فیزیولوژیکی متفاوتی شده که می تواند روی کمیت و کیفیت میوه انگور تاثیر بگذارد. با برداشته شدن یک نوار کامل از پوست (محل آوندهای آبکش) برای مدتی حرکت طبیعی مواد غذایی ساخته شده در برگها به سمت پایین حلقه متوقف می شود و میزان مواد هیدروکربنه و تعدادی از هورمونهای رشد در محل بالای زخم حلقه افزایش می یابند و در طی این مدت احتمال می رود این مواد صرفاً صرف تغذیه همان شاخه حلقه برداری شده می شود که از رقابت سرشاخه های جوان و سایر بخش های گیاهی در مصرف مواد غذایی با خوشه ها و اعضای بارده جلوگیری می شود و در پی آن علاوه بر افزایش درصد میوه بندی، وزن حبه ها نیز افزایش می یابد (Brown et al., ۱۹۸۸). باقی گذاشتن قسمت کوچکی از پوست در محل حلقه برداری باعث برقراری ارتباط و تبادل مواد غذایی بین قسمت های بالا و پایین زخم شده و اثرات مفید این روش را شدیداً کاهش می دهد بر این اساس بایستی حلقه ای کامل از پوست عضو مورد نظر برداشته شود. بعد از التیام محل زخم اثرات حلقه برداری سریعاً کاهش می یابد. مرحله ای از رشد تاک که در آن عمل حلقه برداری انجام می گیرد به طور حتم مهمترین عامل تعیین کننده نوع و شدت اثر روی تاک می باشد (دولتی بانه، ۱۳۸۱).

شکل ۲- ۱- برداشتن نوار کامل پوست تنه انگور
۲- ۲- ۱- نحوه حلقه برداری
معمولاً از چاقو های دو تیغه تیز با فاصله ۴ میلی متر از هم برای این کار استفاده می شود (شکل ۲-۲). در حلقه برداری فقط پوست شاخه و یا تنه به طور کامل برداشته می شود و نبایستی آسیبی به بافت چوب وارد گردد.

شکل ۲- ۲- وسایل مورد استفاده برای حلقه برداری انگور
۲-۲- ۲- اهداف حلقه برداری
۲- ۲- ۲- ۱- افزایش تشکیل میوه
در ارقام انگور بیدانه مانند کشمشی و پرلت و در ارقامی که به طور ژنتیکی بواسطه ریزش گل و حبه، از تولید میوه پایین برخوردار می باشند از حلقه برداری برای افزایش درصد تشکیل میوه استفاده می شود. به این منظور حلقه برداری قبل از ریزش طبیعی گلها، در طی گلدهی تا بلافاصله بعد از آن، انجام می گیرد. حلقه برداری در ارقام دانه دار انگور در این مرحله تاثیری روی بهبود و افزایش تشکیل میوه نداشته است و در عوض تعداد حبه های ریز بیدانه ( شات بری) را افزایش می دهد. حلقه‌برداری رقم یاقوتی در مرحله تمام گل، باعث افزایش وزن حبه، خوشه و تعداد حبه در خوشه شده است (دولتی بانه، ۱۳۸۱). حلقه برداری قبل از تشکیل میوه، درصد میوه بندی را بهبود می بخشد (Brown et al., ۱۹۸۸)، حلقه برداری بعد از تشکیل میوه تاثیر مثبت روی اندازه حبه دارد (Carreno et al., ۱۹۹۸) و حلقه برداری در شروع مرحله رسیدن رنگ پوست و رسیدن حبه را افزایش می دهد (Carreno et al., ۱۹۹۸). مصطفی و صالح^[۱۵] (۲۰۰۶) گزارش کردند که حلقه برداری در ترکیب با محلول پاشی پتاسیم تعداد کل میوه و عملکرد هر درخت را افزایش می دهد.
۲- ۲- ۲- ۲- افزایش اندازه حبه
بیشترین کاربرد حلقه برداری در افزایش اندازه حبه های ارقام بیدانه می باشد. برای نیل به این هدف بهترین زمان حلقه برداری درست بعد از ریزش طبیعی گلها می باشد. با به تاخیر افتادن این زمان میزان افزایش وزن و اندازه حبه ها نیز کاهش می یابد. از آنجایی که حلقه برداری، اندازه ی حبه ها را بدون طویل تر کردن محور خوشه افزایش می دهد، اغلب خوشه های متراکمی ایجاد می شودکه بایستی با تنک خوشه های بسیار متراکم، خیلی کوچک و بدشکل علاوه بر متعادل کردن بار تاک باعث بهبود کیفیت میوه ها نیز شد. حلقه برداری در ارقام دانه دار به منظور افزایش اندازه حبه ها معمولا انجام نمی گیرد. حلقه‌برداری از تنه، شاخه‌های بارده و بازوهای انگور بیدانه سفید در مرحله رشد حبه‌ها سبب افزایش اندازه و وزن حبه‌ها، وزن خوشه و عملکرد کل هر تاک شده است و همچنین افزایش وزن کشمش را در پی داشته است (دولتی بانه، ۱۳۸۱). علل تاثیر حلقه برداری بر افزایش وزن حبه و خوشه را می توان به دو فرایند مربوط دانست. اول اینکه حلقه برداری باعث بلوکه شدن مواد فتوسنتزی در تاج بوته انگور شده و از انتقال آنها به ریشه جلوگیری می کند که این خود باعث افزایش غلظت کربوهیدراتها و حرکت آنها به سمت خوشه می شود (Williams and Ayars, 2005; Wright, 2000). دوم اینکه حلقه برداری به طور غیر مستقیم و با کاهش رشد ریشه، سبب کند شدن حرکت آب و املاح معدنی و تنظیم کننده های رشد از ریشه ها به سمت تاج بوته انگور و در نهایت مریستم های انتهایی ساقه شده و به این ترتیب از رشد رویشی بوته ها ممانعت می کند، با کاهش رشد رویشی، میزان کربوهیدرات بیشتری به حبه ها و خوشه ها اختصاص یافته و موجب افزایش وزن آنها می شود (Williams and Ayars, 2005). دوکوزلیان و همکاران^[۱۶] (۱۹۹۴) گزارش کردند که حلقه برداری انگورهای کریمسون سیدلس^[۱۷] در مرحله تشکیل حبه، وزن حبه و حجم حبه را افزایش می دهد.
۲- ۲- ۲- ۳- زودرسی و رنگ گیری حبه ها
حلقه برداری یک تکنیک عمومی برای بهبود رنگ پوست می باشد (Yamane and Shibayama, 2007). حلقه برداری با هدف بهبود رنگ گیری و زودرس کردن باید در مراحل اولیه رسیدگی، همزمان با تجمع سریع قندها در حبه و ظهور اولین علایم تغییر رنگ انجام گیرد. اجرای حلقه برداری برای زودرس کردن میوه زمانی توجیه اقتصادی دارد که تفاوت چند روز رسیدگی تأثیر زیادی روی قیمت فروش داشته باشد. استفاده از این روش برای زودرس کردن ارقام کشمشی و پرلت بی اثر یا کم اثر می باشد. اما در ارقامی مانند کاردینال^[۱۸]، رد مالاگا^[۱۹]، ریبیر باعث بهبود رنگ و در رد مالاگا و موسکات^[۲۰] باعث زودرسی شده است (دولتی بانه، ۱۳۸۱). همچنین در انگورهای آکی کوئین^[۲۱]، حلقه برداری ۳۰ تا ۳۵ روز بعد از تمام گل بیشترین اثر را روی تجمع آنتوسیانین داشته و تجمع قند را در شروع رنگ گیری افزایش داده است (Yamane and Shibayama, 2007). به منظور تسریع رسیدن میوه، حلقه برداری فقط روی بازوها یا شاخه های اصلی انجام شود و از انجام آن روی تنه خودداری گردد.
۲- ۲- ۳- افزایش مواد فتوسنتزی در اثر حلقه برداری
یکی از اثرات مهم حلقه برداری تجمع مواد فتوسنتزی در بالای حلقه است (Chun et al., ۲۰۰۳). مثلاً محتوای ازت برگ، نسبت کربن به ازت و کربوهیدراتها بهبود می یابد، بنابراین گل دهی و تشکیل میوه افزایش می یابد (Shao et al., ۱۹۹۸). مواد غذایی جذب شده ممکن است مستقیماً در بالای حلقه انباشته شوند اما به طور کلی به سطوح افزایش یافته ای از کربوهیدرات در سراسر تاج درخت می توان پی برد. برگهایی که منبع اصلی کربوهیدرات ها هستند میزان زیادی کربوهیدرات ذخیره می کنند و این به آن دلیل است که صدور آنها برای یک دوره نسبتاُ طولانی متوقف شده است افزایش سطوح کربوهیدرات در برگها اغلب با کاهش مواد فتوسنتزی ارتباط دارد. کاسانووا و همکاران^[۲۲] (۲۰۰۹) گزارش کردند که حلقه برداری در انگور به طور معنی داری مواد جامد محلول را افزایش می دهد. حلقه برداری تنه درخت انگور میزان جذب CO₂ خالص را تقریباً تا ۳۰% کاهش می دهد و مقاومت روزنه ای را در مقایسه با شاهد، ۱۲ روز پس از اعمال تیمار افزایش می دهد (Goren et al., ۲۰۰۳). کربوهیدراتهای محلول در تاک های حلقه برداری شده پس از ۴ هفته افزایش یافته بودند و غلظت کربوهیدرات های ریشه نسبت به تاک هایی که حلقه برداری نشده بودند کاهش یافته بود (Roper and Williams, 1989).
۲- ۲- ۴- حلقه برداری و ترکیبات فنولی و آنتی اکسیدانی
انگور از جمله میوه هایی است که حاوی بالاترین میزان مواد فنولیک می باشد. ترکیبات فنولی موجود در شراب قرمز، انگور و شیره انگور عبارتند از: فلاونوئیدها بویژه فلاوان- تری- اول ها^[۲۳] (کاتچین ها^[۲۴] و پروسیانین ها^[۲۵])، آنتوسیانین ها و فلاونول ها و همچنین ترکیبات غیر فلاونوئیدی مانند: هیدروکسی سینامیک اسیدها^[۲۶] و بنزوئیک اسیدها^[۲۷].
در رابطه با ترکیبات فنولی کل کوبوتا و همکاران^[۲۸] (۱۹۹۳) گزارش کردند که حلقه برداری حجم فنول کل و فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز^[۲۹] (PAL) را در میوه هلو افزایش می دهد. ریواس و همکاران^[۳۰] (۲۰۰۸) گزارش کردند که تیمار حلقه برداری محتوای قندهای محلول برگ و فعالیت همه آنزیم های آنتی اکسیدانی را افزایش می دهد و همچنین ارتباط نزدیکی بین قندهای محلول برگ و آنزیم های آنتی اکسیدانی وجود دارد. حلقه برداری تجمع کربوهیدرات را در ناحیه حلقه برداری شده افزایش می دهد، زیادی کربوهیدرات می تواند برای سنتز ترکیبات فنولی استفاده شود، مثلاً برای آنتی اکسیدان ها و متعاقباً باعث افزایش ظرفیت آنتی اکسیدانی میوه های ناحیه ی حلقه برداری شده می شود (Peter and Anastassios, 2011).
۲- ۲- ۵- اثرات تضعیف کنندگی حلقه برداری
بر اثر استفاده از این روش میزان رشد سرشاخه کاهش یافته و برگها نیز تا حدودی زرد می شوند. اگر زخم ایجاد شده دیرتر التیام یابد این اثرات جانبی نیز شدیدتر خواهند بود. حلقه های ایجاد شده روی تنه اگر در طی فصل التیام نیابد باعث مرگ تاک می شود اما حلقه های روی شاخه های یکساله در این حالت مشکل جدی ایجاد نمی کنند. محل زخم ها در زمان گلدهی و بعد از آن در مدت سه تا شش هفته التیام می یابند در حالیکه آنهایی که در زمان شروع رسیدگی میوه ایجاد شده اند بواسطه التیام دیر هنگام می توانند برای تاک مشکل ایجاد نمایند. در زمان بهبود محل زخم فاصله بین دو آبیاری بهتر است که به نصف کاهش یابد. در انگورهای دیم حلقه برداری بایستی با احتیاط بیشتری انجام گیرد بطوریکه چاقوهای تک لبه برای برداشتن پوست به عرض ۵/۱ میلیمتر کافی است. در این انگورها در صورت کافی نبودن آب بارندگی اثرات تضعیف کنندگی شدیدتر خواهد بود (دولتی بانه، ۱۳۸۱). عوامل موثر در تضعیف شدن تاک؛ مقدار محصول هر تاک، محل حلقه برداری شده، مدت زمانی که طول می کشد تا زخم التیام یابد، حاصلخیزی و شرایط رطوبتی خاک می باشند. موکار می تواند تضعیف شدن تاک را از طریق تنک کردن محصول و تنظیم کردن دور آبیاری کاهش دهد (Jacob, 1931).
۲- ۲- ۶- بستن قاعده شاخه های سبز سال جاری
حلقه برداری با تحت تأثیر قرار دادن رابطه منبع- مصرف^[۳۱] می تواند در بهبود کمی و کیفی انگور موثر باشد. بهرحال بروز برخی عوارض جانبی نامطلوب مانند شیوع بیماریهای ویروسی و باکتریایی، اختلالات رویشی و احتمال التیام نیافتن محل زخم ها روی تنه در بعضی شرایط و نیاز به زمانبندی دقیق فیزیولوژیکی در این روش، بکارگیری وسیع آنرا با محدودیت مواجه ساخته است. از این رو یافتن روشهایی دیگر با اثرات جانبی کمتر دارای اهمیت می باشند. بستن قاعده شاخه های سبز حامل خوشه ها در محل بین بند سوم با یک تکه سیم یا نخ، قبل از گلدهی روشی مناسب می باشد. با افزایش رشد قطری این شاخه ها در طی فصل و پر شدن فضای موجود بین حلقه سیمی و شاخه ها، آوندهای آبکش به تدریج تحت فشار قرار گرفته و جریان رو به پایین شیره پرورده کند می شود و اثرات شبیه حلقه برداری را باعث می شود (دولتی بانه، ۱۳۸۱).
۲- ۳- اسیدهای آلی در حبه انگور
تغییرات سریع تعادل نسبت اسید/ قند در شروع رسیدگی حبه اتفاق می افتد. وجود سطوح کافی اسیدهای آلی در حبه ها یک فاکتور کلیدی است. به طور کلی تارتاریک اسید و مالیک اسید ۹۲-۶۹ درصد کل اسیدهای آلی حبه ها و برگ های انگور را به خود اختصاص داده است (Kliewer, 1970). مقدار کمتری از اسیدهای سیتریک^[۳۲]، سوکسینیک^[۳۳]، لاکتیک^[۳۴] و استیک^[۳۵] نیز در انگورهای رسیده وجود دارند (Carlos et al., ۲۰۰۷).
۲- ۳- ۱- متابولیسم تارتاریک اسید
منشأ متابولیکی تارتاریک اسید جدا از متابولیسم اکسیداتیو قندها است (Loewus and Stafford, 1958). بیوسنتز تارتاریک اسید از L- آسکوربیک اسید^[۳۶] شروع می شود. یک مرحله ی کلیدی در تشکیل تارتاریک اسید، شکستن کربن شش بین C2/C3 یا C4/C5 وابسته به گونه های گیاهی است. محصول واکنش قبلی تشکیل دهنده اوگزالیک اسید (OxA)^[37] و L- ترئونات^[۳۸] است که در گیاهان تیره گرامینه^[۳۹] به تارتاریک اسید در برگ ها تبدیل می شود. در حالیکه در مسیر مستقیم دیگری تارتاریک اسید و ترکیب دو کربنه، احتمالاً گلیکو آلدئید^[۴۰] حاصل می شود که مسیر پیشنهادی غالب در تیره انگور است (Loewus, 1999) (شکل ۲- ۳).

شکل ۲- ۳- مسیر پیشنهادی برای سنتز تارتاریک اسید از آسکوربیک اسید در انگور (Loewus, 1999).
اوگزالیک اسید و تارتاریک اسید از کاتابولیسم آسکوربیک اسید در حبه های انگورهای سالم تشکیل می شوند. پیشنهاد شده است که در انگور هر دو مسیر اتفاق می افتد. به هر حال در حبه های انگور بیوسنتز تارتاریک اسید از زمان پس از گل شکفتگی^[۴۱] تا تغییر رنگ حبه ها محدود شده است (Saito and Kasai, 1982; Coombe and McCarthy, 2000; De Bolt et al., ۲۰۰۶). با وجود اینکه مواد شیمیایی به صورت طبیعی در مسیر بیوسنتزی تارتاریک اسید تولید می شوند، اطلاعات کمی در مورد آنزیم های مسئول در این واکنش های پیشنهادی وجود دارد. علاوه بر این تلاش برای تشخیص فعالیت آنزیم ها در عصاره خام استخراج شده از سلول ها موفقیت آمیز نبود. اخیراً دبولت و همکاران^[۴۲] (۲۰۰۶) ژن ها و خصوصیات آنزیم های کد شده مرحله پیشنهاد شده محدودیت بیوسنتز تارتاریک اسید از ویتامین ث را تشخیص دادند. آنزیم L-IdnDH^[43] واکنش تبدیل L-idonate به ۵-keto D-gluconic acid، را کاتالیز می کند.
۲- ۳- ۲- متابولیسم مالیک اسید
بر عکس تارتاریک اسید، سطوح مالیک اسید در زمان توسعه حبه ها و بلوغ خیلی زیاد است. مالیک اسید در پایان مرحله ی اول رشد در سلول های تازه تجمع می یابد. قبل از تغییر رنگ حبه ها به مقدار نهایی خود می رسد. برگ ها و حبه های سبز نابالغ قادر به سنتز مالیک اسید است. فتوسنتز حبه سبز تقریباً ۵۰ درصد مسئول تجمع اسیدها است. بیشتر مطالعات بیوسنتز مالیک اسید نشان داده است که بتاکربوکسیلاسیون^[۴۴]، فسفوانول پیروات^[۴۵] مهمترین مسیر است (Meynhardt, 1963, 1965; Riberreau-gayon, 1968; Hawker, 1969). فسفوانول پیروات کربوکسیلاز^[۴۶] به صورت برگشت ناپذیری در این مرحله کاتالیز می شود. در نتیجه تحت تأثیر سیتوسولیک مالات دهیدروژناز^[۴۷]، اگزالواستات^[۴۸] به مالات تبدیل می شود (Hawker, 1969; Meynhardt, 1965).
کاهش محتوای اسیدهای آلی که با شروع رسیدگی آغاز می شود، با آغاز اکسیداسیون مالات همبستگی دارد. همزمان با آغاز تجزیه ی اسید آلی و تجمع قند در آغاز رسیدگی که ۶ تا ۹ هفته بعد از گلدهی اتفاق می افتد و حدوداً در میانه ی شکوفه دهی و بلوغ میوه اتفاق می افتد. پدیده فوق منجر به این پیشنهاد می شود که مالیک اسید ممکن است به فروکتوز یا گلوکز تبدیل شده است یا به عنوان منبع کربن یا انرژی برای تنفس مورد استفاده قرار می گیرد. آنزیم سیتوسولیک NADP-مالیک^[۴۹] یک نقش کلیدی در تنظیم کاتالیز تجزیه دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو^[۵۰] مالات به پیروات و CO₂ بازی می کند (Hawker, 1969; Possner et al., ۱۹۸۱; Ruffner et al., ۱۹۸۴). در سایر مسیرها، مالیک اسید در میتوکندری پخش می شود و بعداً از طریق فعالیت میتوکندریکال مالات دهیدروژناز^[۵۱] به اگزالواستات تجزیه می شود یا متناوباً از طریق فعالیت آنزیم میتوکندریکال NAD-مالیک^[۵۲] به پیروات اکسید می شود (شکل۲- ۴). ایزوفرم های آنزیم های سیتوسولیک مالات دهیدروژناز و میتوکندریکال مالات دهیدروژناز به ترتیب در سنتز و کاتابولیسم مالات در واکنش به تغییرات متابولیکی که در طی توسعه ی حبه اتفاق می افتد، شرکت می کنند (Taureilles-Saurel et al., ۱۹۹۵a, 1995b).
انگورهای رشد یافته در نواحی خنک غلظت بالای مالیک اسید را دارند، بر عکس انگورهای پرورش یافته در نواحی گرمتر تمایل به داشتن اسیدیته ی پایین تر را دارند. این همبستگی منفی دمایی با سطوح مالیک اسید به علت اثر دما روی تعادل بین سنتز و کاتابولیسم مالیک اسید است. همبستگی منفی بین فعالیت میتوکندریال مالات دهیدروژناز و غلظت مالات در طی رسیدگی طبق نظریه ای که میتوکندریال مالات دهیدروژناز در تجزیه مالات در واکنش به شرایط رشدی در تابستان دخالت دارد، حمایت می شود. در تقابل، ایزوفرم های سیتوسولیک، در دمای پایین تر کاهش اگزالات به مالات را باعث می شود. واکنش های دمایی فسفوانول پیروات کربوکسیلاز و مالیک توسط لاکسو و کیلور^[۵۳] (۱۹۷۵) مطالعه شده است. فعالیت آنزیم مالیک با افزایش دما تا حدود C ̊۴۶ افزایش می یابد، ثبات دمایی بالایی را نشان می دهد. بر عکس فسفوانول پیروات کربوکسیلاز اپتیمم فعالیت خود را در دمای C ̊ ۳۸ دارد و افزایش دما در بالاتر از این دما باعث غیر فعال شدن آن می شود. پاسخ های متفاوت دمایی این آنزیم ها در تنظیم سطوح مالیک اسید در حبه های انگور درگیرند. بیشترین مقدار مالیک اسید در دمای بین C ̊ ۲۵-۲۰ تجمع می یابد. داده های فیزیولوژیکی نشان داده است که کاهش مالیک اسید در طی بلوغ در نتیجه کاهش سنتز مالات در ترکیب با افزایش سرعت کاتابولیک است. به هر حال دیگر مسیرها مثل کاهش انتقال از برگ به حبه ها ممکن است نقش مهمی را بازی کند. بعلاوه تجمع پتاسیم در حبه ها نیز در نتیجه تشکیل نمک های تارتارات و مالات دلیل دیگری برای کاهش غلظت اسید کل به حساب می آید. تلاش ها برای استفاده از نسبت مالات/ تارتارات به عنوان شاخص رسیدگی ارتباط دقیقی با توسعه عطر و طعم نشان نمی دهد. بعلاوه این نسبت در ارقام مختلف و نسبت به شرایط رشدی و فصلی یک شاخص دقیقی نیست. با وجود تشابه ساختاری تارتاریک و مالیک اسید، سنتز و تجزیه آنها توسط فرآیندهای بیوشیمیایی مختلفی انجام می شود (Conde et al., ۲۰۰۷).

شکل ۲- ۴- متابولیسم مالیک اسید در انگور. (A) فسفوانول پیروات کربوکسیلاز؛ (B) سیتوزولیک فسفوانول پیروات کربوکسی کیناز؛ © سیتوزولیک مالات دهیدروژناز؛ (D) سیتوزولیک مالیک آنزیم؛ (E) میتوکندریال مالات دهیدروژناز؛ (F) میتوکندریال مالیک آنزیم؛ (G) میتوکندریال فسفوانول پیروات کربوکسی کینار (برای منابع متن را ببینید).
۲- ۴- اتیلن و تاریخچه اتیلن در زیست شناسی گیاهی
اتیلن یک ترکیب آلی، یک هیدروکربن با فرمول C₂ H₄ یا H₂C=CH₂ می باشد (شکل ۲- ۵). این گاز بی رنگ و قابل اشتعال است (Both and Campbell, 1926). این ساده ترین آلکن (یک هیدرو کربن با باندهای دو کربنی) و ساده ترین هیدروکربن غیر اشباع پس از استیلن (C₂H₂) است.
نام شیمیایی: اتیلن
نقطه ذوب: ^̊C15/169-
نقطه جوش: ^̊C71/103-
چگالی: ۵۷/۰ گرم در متر مکعب (در نقطه جوش)
ضریب تفکیک: ۱۳/۱

شکل ۲- ۵- ساختار اتیلن