کنجاله
کنجاله
۱-۳- تنش خشکی:
تنش درنتیجه ورود غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیک که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‌شود، به وجود می‌آید (حکمت شعار، ۲۰۱۱). ازآنجاکه تنش باعث کاهش رشد و عملکرد می‌شود، تنش را می‌توان چنین تعریف نمود، شرایطی که سبب کاهش عملکرد از حداکثر موردنظر شود یا به عبارتی به هر عاملی که باعث شود گیاه به‌اندازه پتانسیل ژنتیکی خود رشد نکند اطلاق می‌گردد (لویت، ۱۹۸۰). از آنجا که آغاز کشاورزی در نواحی شرقی مدیترانه بوده محصولاتی که کشت می‌شدند از همان آغاز باتجربه‌ی خشکی به‌عنوان مهم‌ترین فاکتور محیطی روبرو بودند (آرائوس، ۱۹۹۷). تنش خشکی یکی از مهم‌ترین تنشهای غیرزنده است که بسته به فصل و زمانی که خشکی واقع می‌شود می‌تواند به‌صورت جدی به کاهش محصول در گیاهان منجر شود (ماجر و همکاران، ۲۰۰۸). خشکی و تنش رطوبتی، همواره یک تهدید اصلی برای گیاهان زراعی به شمار می‌آید و به‌عنوان یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده‌ی تولید محصولات کشاورزی در نظر گرفته می‌شود. در مناطق خشک و نیمه خشک، گیاه در طول رشد خود با دوره‌های کم‌آبی روبرو می‌شود و برای اینکه بتواند عملکرد مناسبی داشته باشد باید بتواند این دوره‌های خشک را تحمل کند (اهدایی، ۱۳۷۳). پاسخ گیاهان به خشکی دارای مکانیسم‌های پیچیده‌ای است که شامل تغییرات مولکولی و گسترش آن به‌کل فعالیت‌های متابولیسمی گیاه و اثرگذاری آن بر مرفولوژی و فنولوژی گیاهان می‌باشد (چاور و همکاران، ۲۰۰۳).
خشکی و تنش ناشی از آن از معمول‌ترین تنشهای محیطی است که تقریباً تولیدات زراعی را در ٢۵ درصد از زمین‌های کشاورزی جهان محدود می‌کند (هاشمی و همکاران، ۱۳۷۴). خشکی مهم‌ترین عامل محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان زراعی است که ۴٠ تا ۶٠ % اراضی کشاورزی جهان را تحت تأثیر قرار میدهد (بری، ۱۹۹۷). ایران با متوسط نزولات آسمانی ٢۴٠ میلی‌متر در سال طبق تعریف آمبرژه در زمره مناطق خشک و نیمه خشک قرار می‌گیرد (وفابخش و همکاران، ۱۳۸۷). که این خود نشان‌دهنده ضرورت توجه به بهینه‌سازی مصرف آب در بخش کشاورزی است.
۱-۳-۱- مکانیسم‌های مقاومت به تنش خشکی:
بر اساس تعریف مقاومت به خشکی، توانایی بقای یک گیاه در برابر خشکی بلندمدت می‌باشد (لویت،۱۹۸۰ ) که در گیاهان معمولاً به سه روش اعمال می‌شود:
گریز از خشکی
اجتناب از خشکی
تحمل خشکی یا حفظ ذخیره آب (مجیدی هروان، ۱۳۸۱; لویت، ۱۹۸۰).
مکانیسم فرار یا گریز از خشکی توسط گیاهانی اتخاذ می‌شود که چرخه زندگی آن‌ها در طول فصل مرطوب و قبل از شروع تنش خشکی کامل می‌شود این گیاهان در حقیقت اجتناب‌کننده از خشکی می‌باشند (کافی و همکاران، ۱۳۷۹). گیاهان با بهره گرفتن از ریشه‌های عمیق و توسعه‌یافته، ساختمان و سطح مناسب سایه‌انداز، تغییر زاویه و حرکت برگ، کوتیکول ضخیم، تنظیم سطح برگ، بستن روزنه در ساعات گرم و خشک شبانه‌روز و تنظیم فشار اسمزی می‌توانند از تنش خشکی جلوگیری کنند درنتیجه توانایی یک گیاه برای تحمل دوره‌های بدون بارندگی از طریق بالا نگه‌داشتن میزان آب موجود در خود را اجتناب از خشکی می‌گویند (لویت،۱۹۸۰). توانایی یک گیاه به زنده ماندن در دوره‌های بدون بارندگی و تحمل کمبود آب در بافت‌ها را تحمل به خشکی می‌گویند تحمل به خشکی از مهم‌ترین سازوکارهای گیاه برای مقابله با تنش خشکی می‌باشد که به‌طور معمول با تنظیم اسمزی در ارتباط می‌باشد (مصطفی و همکاران، ۱۹۹۶)
۱-۳-۲- تأثیر تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد کلزا:
یکی از مشکلات توسعه کشت کلزا در بسیاری از مناطق دنیا تنش خشکی عنوان‌شده است (مندهام و سالیسبوری، ۱۹۹۵). اثر تنش آبی بر کلزا را می‌توان به دو دوره قبل از مرحله زایشی و بعد از مرحله زایشی تقسیم کرد که تنش خشکی قبل از این دوره بیشتر بر رشد سبزینه‌ای گیاه تأثیر می‌گذارد ولی پس‌ازاین دوره بر میزان گرده‌افشانی گل‌ها، تشکیل دانه و عملکرد تأثیر مستقیم دارد (شکاری و همکاران، ۱۳۸۳). دوره انتهایی فصل رشد کلزا در فصل بهار، به دلیل اینکه رشد این گیاه با دیگر زراعت‌های اصلی ازجمله غلات همزمان می‌شود (نیاز آبی زراعت‌های دیگر نیز باید برطرف شود)، امکان فراهم نبودن آب (دوره خشکی) برای کلزا وجود دارد (احمدی و جاوید فر، ۱۳۷۹). کمبود رطوبت خاک در انتهای دوره رشد، یکی از عوامل بسیار مهم می‌باشد که کشت، توسعه سطح زیر کشت و تولید موفقیت‌آمیز کلزا را در کشور به مخاطره می‌اندازد (شکاری، ۱۳۸۰).
کمبود آب می‌تواند اثر سوئی بر عملکرد کلزا بگذارد ولی این اثر به ژنوتیپ و مرحله نمو گیاه و سازگاری گیاه به خشکی بستگی دارد (عزیزی و همکاران، ۱۳۷۸). گیاه کلزا اصولاً به تنش خشکی بسیار حساس بوده که حداکثر آن در زمان پر شدن دانه و حداقل آن در مرحله رشد رویشی است (نیلسن و جانیک، ۱۹۹۶). دوره گلدهی و مراحل اولیه نمو خورجین‌ها یعنی زمان تعیین تعداد خورجین و تعداد دانه در کلزا ازنظر نیاز گیاه به آب از مراحل بحرانی به شمار می‌روند (رائو و مندهام، ۱۹۹۱). گیاهان خانواده شب بو تحت شرایط تنش رطوبتی، تمامی مراحل رشد و نمو خود را سریع‌تر به اتمام می‌رسانند کلزا نسبت به سایر گونه‌های دیگر از خانواده شب بو از سازگاری بیشتری به تنش برخوردار است که دلیل آن، طول کوتاه‌تر دوره رشد زایشی آن می‌باشد (ماتر و واتال، ۱۹۹۶). افزایش مقاومت گیاهان از راه‌های مختلف شامل به نژادی و استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد عملی است. در مقایسه با روش‌های به نژادی که اغلب بلندمدت و هزینه‌بردار هستند، استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد شامل جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید آسان‌تر و ارزان‌تر است (مهرابیان مقدم و همکاران، ۱۳۹۰).
۱-۴- سالیسیک اسید
۱-۴-۱- تاریخچه:
نام سالیسیلیک اسید از واژه لاتین salix که نام جنس درخت بید است، گرفته‌شده است و به دلیل وفور این ماده در پوست درخت بید می‌باشد سالیسیلیک اسید درواقع یک بتا هیدروکسی اسید (BHA) با فرمول مولکولی C6H4(OH)CO2H است. این ماده، یک اسید آلی بی‌رنگ، بی‌مزه و بلورین است که به‌طور گسترده‌ای در سنتز مواد آلی و اعمال گیاهی به‌عنوان یک هورمون کاربرد دارد و از متابولیسم سالیسین مشتق شده است که در حقیقت متابولیتی از آسپرین است. سالیسیلیک اسید از آمینواسید فنیل آلانین تولید می‌شود (حیات و احمد، ۲۰۰۷). سالیسیلیک اسید برای اولین بار در سال ۱۸۳۸ از پوسته درخت بید استخراج شد در طول قرن نوزدهم از گیاهانی چون Wintergreen, Spirea سالیسیلات های دیگری مثل متیل استرها و گلوکوزیدها استخراج‌شده اندکه به‌آسانی به سالیسیلیک اسید تبدیل می‌شدند (حیات و احمد، ۲۰۰۷). سالیسیلیک اسید یا ارتوهیدروکسی بنزوئیک یک ترکیب فنلی است که در طبیعت وجود داشته و در برخی بافت‌های گیاهی هم به فراوانی یافت می‌شود (ژانگ و همکاران، ۲۰۰۶) این ترکیب در ۳۶ گونه گیاهی به‌خوبی شناخته‌شده ولی در برخی گیاهان مثل برنج، جو و سویا بیشترین مقدار را دارد که تقریباً یک میلی‌گرم برگرم وزن‌تر می‌باشد از این ترکیب برای اولین بار در سال ۱۸۹۸ پرفروش‌ترین داروی مسکن ساخته شد که آسپرین (استیل سالیسیک اسید) نام دارد درنهایت در سال ۱۹۹۰، راسکین سالیسیلیک اسید را به‌عنوان یک تنظیم‌کننده رشد گیاهی معرفی کرد (حیات و احمد، ۲۰۰۷). همچنین ترکیبات سالیسیلیک اسید به‌صورت متیل سالیسیلات در برگ‌های بلوط، شبدر قرمز و تنباکو یافت شده است ترکیبات فرار از سالیسیلیک اسید در میوه‌های آلو، توت‌فرنگی، تمشک سیاه و گوجه‌فرنگی کشف‌شده است (یالپانی و همکاران، ۱۹۹۲). سالیسیلیک اسید با آمینو اسید ترکیب می‌شود که میزان بالای از آن را در ارقام انگور یافته‌اند (سیلورمن و همکاران، ۱۹۹۵). برخی مثل پوپوا آن را به‌عنوان یک مولکول علامت دهنده می‌شناسند (سناراتنا و همکاران، ۲۰۰۰) به‌هرحال خواص فیزیکی سالیسیلیک اسید نشان میدهد که می‌تواند در گیاهان انتقال‌یافته و متابولیزه شود (پوپوا، ۱۹۹۷٫، واسی کووا، ۲۰۰۷).
۱-۴-۲- ساختمان سالیسیلیک اسید و مشتقات آن:
سالیسیلیک اسید یا ارتوهیدروکسی بنزوئیک اسید و ترکیبات متعلق به آن از مشتقات فنلهای گیاهی می‌باشند که معمولاً در آب و حلال‌های قطبی آلی خیلی محلول‌اند (پوپوا و همکاران، ۱۹۹۷) یکی از آنالوگ‌های این ترکیب استیل سالیسیلیک اسید (آسپرین) است که پس از جذب به‌سرعت به سالیسیلیک اسید تبدیل می‌شود (راسکین، ۱۹۹۲). یکی دیگر از مشتقات سالیسیلیک اسید، متیل سالیسیلیک اسید است که استر نیمه فرار بنزوئیک اسید بوده و این روغن از گیاه Winter green به‌دست‌آمده است این ترکیب در اتمسفر به‌سرعت جذب گیاهان شده و در سیگنال‌های ارتباطی بین سلول‌ها، گیاهان، حیوانات و میکرو ارگانیزم‌ها شرکت می‌کند. همچنین این ترکیب به‌عنوان یک سیگنال داخلی گیاهی باعث افزایش مقاومت گیاه به تنشهای شوری، خشکی، سرما و گرما می‌شود آنالوگ‌های دیگرسالیسیلیک اسید، ۲ و ۶ دی هیدروکسی بنزوئیک اسید (DHBA)، ۲ و ۶ دی کلروایزونیکوتینیک اسید (INA)، ۷ کربوکسی بنزوتیادیازول (BTH) و متوکسی بنزوئیک اسید می‌باشند؛ که مسیر طبیعی دفاع در گیاهان را فعال می‌کنند (حیات و احمد، ۲۰۰۷).
۱-۴-۳- مکانیسم احتمالی فعال در پاسخ به تنش‌ها در گیاهان:
شکل زیر مدل شماتیک فعالیت سالیسیلیک اسید با القای مقاومت در تنشهای غیر زیستی را نشان میدهد.
شکل۱-۱- مدل شماتیک فعالیت سالیسیلیک اسید برای القای مقاومت در تنشهای غیر زیستی.
۱-۴-۴- اثر سالیسیلیک اسید بر فتوسنتز:
سالیسیلیک اسید یک تنظیم‌کننده‌ی رشد بیرونی است که روی دامنه‌ای از فرآیندهای درونی ازجمله، جوانه‌زنی بذر، بسته شدن روزنه، جذب و انتقال یون، نفوذپذیری غشاء، سرعت رشد و فتوسنتز تأثیر می‌گذارند (خان و همکاران، ۲۰۰۳٫، حسین و همکاران، ۲۰۰۷) سالیسیلیک اسید به‌وسیله سلولهای ریشه تولید می شود و نقش محوری در تنظیم فرایندهای فیزیولوژیک مختلف مثل رشد، نمو گیاه، جذب یون، فتوسنتز و جوانه‌زنی ایفا می‌کند (التایب، ۲۰۰۵؛ راسکین، ۱۹۹۲؛ پوپووا، ۱۹۹۷). جذب سالیسیلیک اسید تحت تأثیر pH است به‌طوری‌که با کاهش pH خاصیت مهارکنندگی سالیسیلیک اسید افزایش مییابد (التایب، ۲۰۰۵؛ راسکین، ۱۹۹۲). فتوسنتز یکی از واکنش‌های جهت دهنده جریان الکترون‌ها، با سنتز ATP یعنی فتوفسفریلاسیون می‌باشد همچنین فتوسنتز، تسخیر انرژی خورشید توسط موجودات فتوسنتز کننده و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ترکیبات آلی می‌باشد که منبع نهایی تقریباً تمام انرژی بیولوژیک است (لنینجر ۱۳۸۸). از عوامل موثردر فتوسنتز، می‌توان به‌شدت میزان باز و بسته بودن روزنه‌ها، میزان کلروفیل، مقدار آنزیم‌های در دسترس لازم برای فتوسنتز بخصوص RUBISCO، میزان انتقال مواد آلی ساخته‌شده در کلروپلاست و ویژگی‌های فیزیکی برگ نظیر سطح، ضخامت، نحوه قرار گرفتن روزنه‌ها و … اشاره کرد (تایز وزایگر، ۱۳۸۶). در گزارشی که Khan و همکاران در سال ۲۰۰۳ آورده‌اند، ثابت‌شده که سالیسیلیک اسید فتوسنتز را در گیاهان سویا، جو و ذرت افزایش داده است.
پاسخ گیاهان به تیمارسالیسیلیک اسید آنزیم‌های پروسه فتوسنتز راهم دربرمی گیرد (خان و همکاران، ۲۰۰۳). در گزارش دیگری از اثر سالیسیلیک اسید بر گیاه خردل نشان داده شده که آنزیم کربونیک انهیدراز برگ‌های این گیاه فعال‌شده است (چاکروبایوتی و تانگدن، ۲۰۰۵). همچنین در گزارش دیگری در گیاه جو ثابت‌شده با کاربرد سالیسیلیک اسید فعالیت ریبولوز ۱ و ۵ بیس فسفات کربوکسیلاز اکسیژناز تا ۵۰% افزایش پیداکرده است (پوپوا و همکاران، ۲۰۰۵). سالیسیلیک اسید همچنین فعالیت PEPcase هم در جو افزایش داده که درمجموع سالیسیلیک اسید نرخ فتوسنتز را در سویا، جو و ذرت افزایش داده است (حیات و احمد، ۲۰۰۷، خان و همکاران، ۲۰۰۳).
۱-۴-۵- نقش سالیسیلیک اسید در مقاومت گیاهان به تنشهای محیطی:
برخی پژوهشگران بر این باورند که سالیسیلیک اسید یک هورمون جدید رشد گیاهی است. (حسین و همکاران، ۲۰۰۷) و می‌تواند از هورمون‌های گیاهی به‌حساب آید (التایب، ۲۰۰۵). بر طبق گزارش‌ها، سالیسیلیک اسید تأثیرات بسیاری بر مورفولوژی و فیزیولوژی گیاه داشته و در تحریک مکانیسم‌های حمایتی افزایش مقاومت در مقابل تنشهای زنده و غیرزنده نقش دارد (تونا و همکاران، ۲۰۰۸). سالیسیلیک اسید نقش مهمی در پاسخ گیاهان به تنشهای محیطی دارد و از گیاه در برابر بسیاری از تنشهای غیرزنده حمایت می‌کند (حسین و همکاران، ۲۰۰۷). همچنین به‌عنوان یک مولکول راهنمای درونی شناخته می‌شود که به‌طور اساسی درگیر مقاومت به تنش محیطی در گیاهان می‌شود (کایدان و همکاران، ۲۰۰۷). سالیسیلیک اسید تحت تأثیر فاکتورهای غیرزنده‌ی نامطلوب، در بافت‌های گیاهی تجمع مییابد و در افزایش مقاومت گیاه به تنشهای محیطی شرکت می‌کند (کایدان و همکاران، ۲۰۰۷)؛ و همچنین از آن برای افزایش مقاومت گیاهان در برابر اثرات تنش زنده و غیرزنده‌ی ناسازگار استفاده‌شده است (عبدو و همکاران، ۲۰۰۱). پژوهشها نشان داده که سالیسیلیک اسید یکی از اجزای ضروری مقاومت گیاهی به عوامل بیماریزا است و در پاسخ گیاه به شرایط نامساعد محیطی شرکت می‌کند (حسین و همکاران، ۲۰۰۷).
اهداف پژوهش:
خشکی از ویژگی‌های بارز کشور ماست و از این پدیده طبیعی و غیرقابل اجتناب راه فراری نیست، بایستی درصدد مقابله با آن برآمد و به چاره‌اندیشی پرداخت (ارزانی و آرجی، ۲۰۰۰). با توجه به اینکه در بسیاری از نقاط ایران به‌ویژه، شهرستان داراب مراحل پایانی رشد کلزا، که اهمیت این گیاه ازنظر تأمین روغن موردنیاز کشور مشهود است، با شرایط تبخیر و تعرق زیاد و قطع نزولات جوی مصادف می‌باشد و همچنین بدین دلیل که دوره انتهایی فصل رشد کلزا در فصل بهار با دیگر زراعت‌های اصلی ازجمله غلات همزمان می‌شود و نیاز آبی این زراعت‌ها نیز باید برطرف شود، امکان فراهم نبودن آب (دوره خشکی) برای کلزا وجود دارد، از طرفی پژوهشها نشان دادهاند که حساس‌ترین مرحله رشد گیاه کلزا به کمبود آب، مرحله گلدهی و پر شدن دانه می‌باشد که این همزمانی تنش خشکی با مرحله حساس رشدی گیاه کلزا کاهش عملکرد زیادی را در این گیاه موجب می‌شود (شیرانی راد، ۱۳۸۰).
بنابراین باید به دنبال راهی بود که بتوان مقاومت گیاه زراعی کلزا را به تنش خشکی در انتهای فصل افزایش داد. با توجه به نقش تعدیل‌کنندگی اثرات منفی تنش خشکی توسط سالیسیلیک اسید که به‌صورت طبیعی در اکثر گیاهان تحت تنش تولید می‌شود در این راستا، در پژوهش حاضر مصرف خارجی سالیسیلیک اسید بر روی گیاه کلزا در شرایط تنش خشکی آخر فصل با اهداف زیر مورد بررسی قرار گرفت.
مقایسه دمای سایه‌انداز گیاهی دو رقم کلزا در شرایط تنش خشکی آخر فصل تحت تأثیر سالیسیلیک اسید.
تأثیر مقادیر مختلف سالیسیلیک اسید در کاهش اثرات سوء تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد دو رقم کلزا.
فصل دوم
مروری بر پژوهش‌های پیشین
۲-۱- تنش خشکی و تاثیر آن بر رشد و عملکرد کلزا:
تنش خشکی از مهم‌ترین تنشهای غیرزنده است که بسته به زمان و مرحله رشدی که خشکی واقع می‌شود می‌تواند به‌صورت جدی باعث کاهش محصول در گیاهان شود (ماجر و همکاران، ۲۰۰۸). تنش رطوبتی همواره یک تهدید اصلی برای گیاهان زراعی به شمار می‌رود و به‌عنوان یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده تولید محصولات کشاورزی در نظر گرفته‌شده است در مناطق خشک و نیمه خشک، گیاه در طول زندگی خود با دوره‌های کم‌آبی روبرو می‌شود و برای اینکه بتواند عملکرد مناسبی تولید کند لازم است این دوره‌های خشک را با کمترین خسارت بگذراند (اهدایی، ۱۳۷۳). در مناطقی که دارای اقلیم مدیترانه‌ای هستند (ازجمله بسیاری از مناطق ایران) تنش خشکی مهم‌ترین عامل محدودکننده عملکرد است (اروکلی و همکاران، ۲۰۰۷٫، آرائوس و همکاران، ۲۰۰۳). گیاهان تحت شرایط تنش خشکی شاخص سطح برگ خود را از طریق لوله کردن و یا پیری و ریزش زودهنگام برگ‌ها کاهش می‌دهند (سیت سنگ، ۲۰۰۸).
وفا بخش (۱۳۸۷) گزارش کرد که در کلزا نیز اولین و مشهودترین پدیده‌های فیزیولوژیکی در واکنش به تنش خشکی، کاهش سطح برگ می‌باشد. سیت سنگ در سال ۲۰۰۸ نیز گزارش کرد که هر تنش محیطی که فرایندهای رشدی کلزا را تحت تأثیر قرار دهد، ممکن است بر عملکرد نهایی آن مؤثر واقع شود.
فنایی و کیخا (۱۳۸۱) در آزمایشی بر روی دو رقم کلزا تحت ۶ سطح تنش خشکی که شامل: ۱-قطع آب در مرحله روزت ۲-قطع آب در مرحله ساقه رفتن ۳-قطع آب در مرحله گلدهی ۴-قطع آب در مرحله خورجین دهی ۵-قطع آب در مرحله پر شدن دانه و ۶-آبیاری در تمام مراحل رشد بود، نشان دادند که تنش خشکی در مرحله گلدهی و پر شدن دانه تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین، عملکرد دانه و ارتفاع گیاه را به‌طور معنی‌داری کاهش میدهد. شیرانی راد (۱۳۸۰) گزارش کرد که حساس‌ترین مرحله رشد گیاه کلزا به کمبود آب، مرحله گلدهی و پر شدن دانه می‌باشد. بررسی تأثیر رژیم‌های مختلف رطوبتی خاک در مرحله گلدهی در رابطه با پتانسیل عملکرد کلزا نشان داد که تنش رطوبتی به‌طور معنی‌داری عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، تعداد خورجین و میزان پروتئین و روغن دانه را کاهش میدهد (دیپاک و واتال، ۱۹۹۵). ریچارد و تورلینگ نیز (۱۹۷۸) گزارش کردند که حساس‌ترین زمان برای آبیاری کلزا، مرحله گلدهی و شروع تشکیل خورجین‌ها می‌باشد. وفا بخش و همکاران (۱۳۸۷) در پژوهشی اثر تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد کلزا را در موردبررسی قراردادند که نتایج حاصله نشان داد که تنش خشکی در مرحله غلاف بندی عملکرد را بیشتر تحت تأثیر قرار داده و کاهش عملکرد بیشتری را موجب شده است.
ما و همکاران (۲۰۰۶) در پژوهشی نشان دادند که وقوع تنش در مرحله زایشی گیاه کلزا موجب می‌شود که اکثر صفات وابسته به عملکرد نظیر تعداد غلاف در گیاه، تعداد دانه در غلاف و وزن هزار دانه کاهش یابد که کاهش عملکرد دانه عمدتاً از طریق کاهش تعداد غلاف و تعداد دانه در غلاف می‌باشد. فنایی و همکاران (۲۰۰۴) نیز در آزمایشی، تنش خشکی را در مراحل مختلف رشد کلزا موردبررسی قراردادند آن‌ها مشاهده کردند که تنش خشکی در مرحله پر شدن دانه بیشترین کاهش عملکرد را موجب شده درحالی‌که بیشترین مقدار عملکرد را تیمارهای با آبیاری کامل (تیمار شاهد) و تیمارهایی که تنش در مرحله رشد رویشی اعمال‌شده بود داشتند. ازنظر میزان روغن نیز و همچنین تعداد دانه در خورجین، بیشترین مقدار در تیمار آبیاری کامل و کمترین مقدار آن در تیماری که تنش در مرحله گلدهی و پر شدن دانه اعمال‌شده بود به دست آمد. گان و همکاران نیز نتایج مشابهی را ارائه دادهاند (گان و همکاران، ۲۰۰۴). نیلسن در سال ۱۹۹۶ با تحقیقی که بر روی کلزا انجام داد تأیید کرد که وزن هزار دانه در تیماری که تنش در دوره پر شدن خورجین اعمال‌شده در کمترین مقدار بوده و بیشترین کاهش را نسبت به دیگر تیمارها داشته است. همچنین او گزارش کرد که کارایی مصرف آب در تیماری که تنش در مرحله خورجین دهی اعمال‌شده بود کمترین مقدار و در تیماری که تنش در مرحله رشد رویشی اعمال‌شده بود بیشترین بوده است.
قدرتی (۱۳۹۱) در پژوهشی اثر تنش خشکی را بر عملکرد دانه و ویژگی‌های کمی ژنوتیپ های امیدبخش بهاره کلزا موردبررسی قرارداد، نتایج حاصله نشان داد که قطع آبیاری در اوایل مرحله گلدهی، عملکرد دانه را ۲۵ درصد، تعداد خورجین در بوته را ۴/۱۴، وزن هزار دانه را ۶/۱۳ درصد، تعداد دانه در خورجین را ۱۰ درصد و درصد روغن را ۵/۶ درصد نسبت به تیمار شاهد کاهش داد. وفا بخش و همکاران (۱۳۸۸) در آزمایشی اثر تنش خشکی را بر کار آیی مصرف آب در کلزا موردبررسی قراردادند نتایج نشان داد که تنش خشکی باعث افزایش کارایی مصرف آب در کلزا می‌شود. بنابراین، کار آیی مصرف آب برای تولید ماده خشک در شرایط محدودیت آبی افزایش یافت اما این کار آیی برای تولید روغن دچار کاهش گردید. این موضوع نشان داد که ارقام کلزا هرچند که در شرایط تنش خشکی می‌توانند از کار آیی مصرف آب بالاتری برای تولید ماده خشک برخوردار باشند اما این توانایی در تبدیل ماده خشک تولیدی به روغن کاهش مییابد.
سید احمدی و همکاران (۱۳۹۰) در یک آزمایش دوساله در شرایط گلخانه تأثیر تنش خشکی آخر فصل را روی کلزا موردبررسی قراردادند. نتایج نشان داد که تنش خشکی سبب کاهش معنی‌دار عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت شد و میانگین کاهش دوساله به ترتیب ۳/۲۱، ۳/۲۹ و ۱/۳۲ درصد بود. در بین اجزاء عملکرد وزن دانه و تعداد غلاف در بوته در اثر تنش خشکی به ترتیب ۳/۲۸ و ۴/۴۹ درصد کاهش یافتند. تنش خشکی درصد روغن را ۱/۹ درصد کاهش و میزان پروتئین دانه را ۶/۱۶ درصد افزایش داد. طول ریشه و ماده خشک ریشه در اثر تنش به ترتیب ۵۵ و ۹/۳۶ درصد کاهش یافتند ولی تنش خشکی قطر ریشه را ۰۳/۵۸ درصد نسبت به شاهد افزایش داد.
۲-۲- نقش سالیسیلیک اسید در کاهش اثرات تنش:
در حال حاضر بیشتر پژوهش‌هایی که درباره اثرهای فیزیولوژیک سالیسیلیک اسید انجام می‌شود درباره توانایی سالیسیلیک اسید در جهت تعدیل اثر عوامل تنش‌زای غیرزنده انجام می‌شود. بنابراین، داده‌های قابل‌توجهی در رابطه با اثر سالیسیلیک اسید بر القای افزایش مقاومت گونه‌های مختلف گیاهی در شرایط نامطلوب به‌دست‌آمده است.
سالیسیلیک اسید یک هورمون گیاهی است با طبیعت فنولی که تقریباً در تمام گیاهان موجود است سالیسیلیک اسید بر فرایندهای متفاوتی درون گیاهان اثرگذار است، به‌عنوان مثال جوانه‌زنی بذر، هدایت روزنه‌ای، جذب و انتقال یون‌ها، فتوسنتز، رشد ریشه و شاخساره و افزایش عملکرد. همچنین سالیسیلیک اسید باعث افزایش مقاومت گیاه در برابر انواع تنشهای غیر زیستی (خشکی، شوری، دمای بالا و پایین …) و تنشهای ناشی از حمله افت‌ها و بیماری‌ها می‌گردد (حیات و احمد، ۲۰۰۷)
سنارانتا و همکاران (۲۰۰۲) بیان کردند که سالیسیلیک اسید مولکول واسطهای مهم جهت واکنش گیاهان در برابر تنشهای محیطی است. بسیاری از تحقیقات نشان دادهاند که پیش تیمار بذر گیاه به‌وسیله‌ی سالیسیلیک اسید، باعث افزایش مقاومت آن در هنگام بروز تنشهای مختلف و خصوصاً تنش شوری می شود (پوپووا، ۱۹۹۷). مطالعات متعددی نشان میدهد که سالیسیلیک اسید یکی از اجزاء ضروری مقاومت گیاهی به عوامل بیماریزا است، و در پاسخ گیاه به شرایط نامساعد محیطی شرکت می کند (حسین، ۲۰۰۸). یکی دیگر از عواملی که باعث تمرکز پژوهشها بر سالیسیلیک اسید شده است، اهمیت آن برای بروز مقاومت به برخی بیماریهای گیاهی است (الحکیمی، ۲۰۰۸).
دولت آبادیان (۱۳۸۷) گزارش کرد که در شرایط تنش فعالیت آنزیمها افزایش مییابد و سالیسیلیک اسید سبب کاهش فعالیت این آنزیمها یا به عبارتی کاهش اثر تنش شوری می‌شود. نتایج پژوهشها حاکی از تأثیر مثبت سالیسیلیک اسید در شرایط تنشهای محیطی بر جوانه‌زنی، افزایش رشد طولی ریشه‌چه، ساقه چه و وزن خشک گیاه چه گندم است. در مطالعه ای بر روی ذرت مشخص شد که کاربرد بیرونی سالیسیلیک اسید، اثرات زیان‌آور کلرید سدیم را کاهش داده و مقاومت به نمک را در این گیاه زراعی با بهبود رشد افزایش داده است (خوداری، ۲۰۰۴). تیمار سالیسیلیک اسید، عمل زیان‌آور شوری روی گیاهچهی گندم را نیز کاهش داده است (شکیروا و همکاران، ۲۰۰۳). همچنین مطالعات پیشین حمایت سالیسیلیک اسید از گیاه در برابر تنشهای زنده و غیرزنده را در گیاه چه های خردل و جو نشان دادهاند (التایب، ۲۰۰۵).
گزارش شده است که سالیسیلیک اسید نقش حمایتی مشخصی را برای گیاه در شرایط تنش دارد (تونا، ۲۰۰۷). پیراسته انوشه و امام (۱۳۹۰) نشان دادند که کاربرد برگساره‌ای سالیسیلیک اسید در گندم موجب افزایش ارتفاع بوته، طول دم گل آذین، تعداد سنبلک در هر سنبله، تعداد دانه در هر سنبلک، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، محتوای پرولین آزاد و پروتئین محلول و کاهش دمای اولیه و نهایی سایه‌انداز، قرائت کلروفیل متر و شاخص برداشت گردید آن‌ها همچنین نتیجه گرفتند که سالیسیلیک اسید می‌تواند اثرات منفی تنش خشکی را کاهش دهد. کاربرد بیرونی سالیسیلیک اسید بر روی گیاهان، اثرات فیزیولوژیک گوناگونی را ازجمله جلوگیری از ذخیره‌ی ماده‌ی خشک و کنترل جذب و انتقال یون‌ها داشته است (هارپر، ۱۹۸۱).
پژوهش‌های دیگری (استاری، ۱۹۹۱) نشان دادهاند که سالیسیلیک اسید نقش دفاعی مهمی را در حمله عوامل بیماریزا در بسیاری از گیاهان دارد. آنانیوا و همکاران نشان دادند که تیمار سالیسیلیک اسید در برگ‌های جو منجر به افزایش آنتی‌اکسیدانت ها شده است (آنانیوا و همکاران، ۲۰۰۴). هاروات و همکاران بیان کردند که سالسیلیک اسید منجر به افزایش تحمل گیاه به دمای زیاد، دمای کم و همچنین فلزهای سنگین می‌شود (هاروات و همکاران، ۲۰۰۷). عبدل و غریب اثر افشانه برگی سالیسیلیک اسید را در دو گیاه تیره نعناعیان بررسی کردند و نشان دادند که تمام تیمارهای سالیسیلیک اسید منجر به افزایش حجم پلی آمین ها، کربوهیدرات ها و اسانس شد (عبدل و غریب، ۲۰۰۶). مطالعات بر روی کاربردهای متفاوت سالیسیلیک اسید، اثرات مثبت آن بر روی فتوسنتز و رشد گیاهان تحت تنش خشکی نشان میدهد (رجاسکران و همکاران، ۲۰۰۲). میار صادقی و همکاران (۱۳۸۹) گزارش کردند که در گیاه کلزا، سالیسیلیک اسید وزن خشک و تر برگ، وزن مخصوص برگ و وزن خشک کل را افزایش داد آن‌ها همچنین اعلام کردند سطح برگ‌های لپه‌ای و حقیقی کلزا بر اثر پیش تیمار با سالیسیلیک اسید در شرایط نرمال و تنش خشکی به‌طور معنی‌داری افزایش یافت. بالجانی و شکاری (۱۳۹۱) در پژوهشی تأثیر پیش تیمار بذور گلرنگ با سالیسیلیک اسید در شرایط تنش خشکی انتهای فصل را مورد بررسی قرار دادند، نتایج حاکی از آن بود که شاخص سطح برگ، عملکرد و اجزای عملکرد گلرنگ هم در شرایط آبیاری مطلوب و هم در شرایط تنش خشکی در بذوری که پیش تیمار شده بودند، حداکثر بود.
سالسیسیلیک اسید گسترش، تقسیم و مرگ سلولی را تنظیم کرده و درواقع بین رشد وپیری تعادل ایجاد می کند (پوپوا و همکاران، ۱۹۹۷). اینهلیگ در سال ۱۹۸۹ و سنارانتا در سال ۲۰۰۰ بیان کردند که سالیسیلیک اسید یک مولکول مهم برای واکنش گیاهان در برابر تنشهای محیطی است بدین معنی که این مولکول در پاسخ گیاهان به تنشهای محیطی نقش تعدیل‌کنندگی دارد و باعث کاهش اثرات منفی تنش بر گیاه می‌شود (سنارانتا و همکاران، ۲۰۰۲).
کات و کلسیگ (۱۹۹۲) نشان دادند که سالیسیلیک اسید در جوانه‌زنی نقش دارد
فرم در حال بارگذاری ...
