۲-۱-۳ گیاهشناسی
باقلا با نام علمی Vicia faba از خانواده بقولات (Leguminoseae) که در تقسیم بندی در رده نهاندانگان (Angiosperms)، طبقه دو لپهایها (Dicotyledon)، زیر طبقه جدا گلبرگها (Dialy petale) راسته لگومینلز یا روزالز (Leguminoles/Rosales) است. تیره بقولات (Leuminosea) و زیر تیره پروانهواران یا پروانهآسا (Papilionaceae/ Fabaceae) قرار دارند (خداپناه، ۱۳۷۶). هیچ تلاقی موفقی بین این گونه و دیگر گونههای جنس Vicia انجام نشده است. گرچه سایر گونههای این جنس دارای تلاقیپذیری خوبی با یکدیگر هستند. با این حال این گونه مستقیماً در جنس Vicia قرار داده شده است تنها خصوصیت مورفولوژیکی که باقلا را از دیگر گونههای Vicia متمایز می‌کند، فقدان پیچک است و نیز از نظر ناف، که در گوشه راست دانه واقع شده است. به طور کلی چهار گروه رقم متمایز شده است (پارسا و باقری، ۱۳۸۷ ).
Majo: باقلا با بذر پهن و درشت، متوسط طول ۵/۲ سانتیمتر (معروف به broad bean)
Equina: باقلای علوفهای، اندازه دانه متوسط، میانگین ظول دانه ۵/۱ سانتیمتر (معروف به horse bean )
Minor: با دانههای گرد و کوچک به طول حدود ۱ سانتیمتر (معروف به field bean )
Paucijuga: با کمتر از چهار برگچه در هر برگ.
۲-۱-۴ مورفولوژی باقلا
باقلا گیاهی یک ساله و علفی است که جوانه‌زنی بذر به صورت هیپوجیل (لپهها زیر خاک) است. ساقهها چهار گوش و توخالی به ارتفاع ۱۸۰-۳۰ سانتیمتر که نیاز به قیم ندارد، سیستم ریشهای قوی و منشعب که تا یک متر در خاک نفود می‌کند (هاشم‌آبادی و صداقت‌حور، ۱۳۸۵ ). برگها آن متناوب و مرکب بوده و برگچهها ۶-۲ عدد، بیضوی تا کشیده و به ابعاد ۱۰-۳ سانتیمتر طول و ۴-۱ سانتیمتر عرض است. گلهای آن به رنگ سفید کدر با لکههای ارغوانی درشت بوده و گل آذین کوچک، محوری با دمگل کوتاه و با ۶-۱ گل است. غلاف های آن شبه استوانهای تا پهن، در ارقام زراعی به طول ۱۰-۵ سانتیمتر میباشد. بذور از نظر شکل و اندازه بسیار متنوع بوده و از کتابی تا کروی وجود دارد. طول بذور حدود ۲/۶-۱ سانتیمتر و به رنگ سفید، سبز، براق، قهوهای، ارغوانی یا سیاه میباشد. باقلا حدود ۴۵-۳۰ درصد دگرگشنی دارد و حشرات نقش اصلی را در دگرگشنی برعهده دارند (پارسا و باقری، ۱۳۸۷).
۲-۱-۵ بومشناسی باقلا
دامنه کشت این گیاه وسیع بوده و از ۹ درجه تا بیش از ۴۰ درجه عرض شمالی و از نزدیک سطح دریا تا بیش از ۲۰۰۰ متری سطح دریا گسترده شده است. دمای کمتر از ۱۰ درجه سانتی گراد موجب افزایش تعداد روزهای جوانه‌زنی در باقلا خواهد گردید. باقلا میتواند دمای ۴- درجه تحمل کند و در دمای ۷- درجهسانتیگراد از بین خواهد رفت. برای به دست آوردن محصول خوب در طول مدت رویش به طور معمول نیاز به ۱۸ تا ۲۸ درجه سانتیگراد حرارت است. اگر در زمان گلدهی درجه حرارت بیشتر از این افزایش یابد باعث ریزش گلها و عدم تلقیح میگردد. باقلا در مقایسه با سایر گونههای حبوبات نسبت به خشکی حساسیت بیشتری نشان می‌دهد و در شرایط دیم به ۶۰۰ تا ۱۰۰۰ میلیمتر بارندگی با پراکنش مناسب در طول رویش نیاز دارد. رژیم حرارتی ۲۰ درجه سانتیگراد در روز و ۱۵-۱۰ درجه سانتیگراد در شب موجب تسریع گلدهی می‌شود (سرپرست، ۱۳۸۴). نوروزی و وزین[۸] (۲۰۱۱) طی مطالعهای دمای پایه (صفر فیزیولوژیک) باقلا را بین ۵/۰ - ۵/۱ درجه سانتیگراد گزارش نمودند. باقلا نسبتاً روز بلند، مقاوم به سرما و محصول فصل خنک است. حداقل دمای خاک برای جوانه‌زنی بذر ۲ تا ۳ درجه سانتیگراد است (هاشم‌آبادی و صداقت حور، ۱۳۸۵). در هوای سردی که گونههای دیگر لگوم و شبدرها به خواب میروند رشد کرده اما نسبت به گرما متحمل نیست )ساتل و همکاران[۹]، ۱۹۹۸) و گرمای زیاد در این گیاه موجب اختلالات رشد جنین، ریزش گلها و کاهش تعداد دانه در غلاف می‌شود (پیوست، ۱۳۸۱). این گیاه ممکن است نیتروژن مورد نیاز خود را تهیه و وضعیت نیتروژن خاک را برای محصولات بعد از خود در تناوب بهبود بخشد و میتواند در محدوده زیادی از خاکها، از لومی تا رسی و تحت شرایط زهکشی متفاوت رشد کند (زاپاتا و همکاران[۱۰]، ۱۹۸۷). گیاه باقلا نسبت به دورههای طولانی مدت اشباع خاک از آب مقاوم نیست و در این شرایط، به طور معنیداری، عملکرد آن کاهش مییابد. اگر چه در pH پایین ممکن است توسعه گرههای ریشه در باقلا کاهش یابد و از تبدیل نیتروژن اتمسفری به فرمهای قابل دسترس گیاهان جلوگیری کند، اما به طیف وسیعی از pH (3/8 – ۵/۴) مقاوم است و pH بهینه برای آن حدود ۷ میباشد (ساتل و همکاران، ۱۹۹۸).
۲-۲ اهمیت تاریخ کاشت
از آنجایی که گیاهان در شرایط آب و هوایی متفاوت، مراحل رشدی خود را با سرعتهای متفاوتی طی میکنند کشت در تاریخهای مختلف موجب می‌شود که گیاه مراحل رشد و نمو خود را در شرایط آب و هوایی متغیر بگذراند که باعث بروز تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی در گیاه و بروز نوسانات در عملکرد کمی و کیفی آنها خواهد شد ( مدیرشانچی، ۱۳۷۱ ). هدف از تعیین تاریخ کشت، پیدا نمودن بهترین زمان کاشت رقم یا گروهی از ارقام است به گونهای که مجموعه عوامل محیطی حادث در آن زمان، برای سبز شدن، استقرار و بقای گیاهچه مناسب باشد و هر مرحله از رشد گیاه از شرایط مطلوب برخوردار گشته و با شرایط محیطی نامساعد مواجه نشود (خواچهپور، ۱۳۷۷). به طوری که میتوان گفت یکی از عوامل مهم مدیریت در مزرعه در مورد تمامی گیاهان زراعی، تاریخ کاشت مناسب است. تعیین تاریخ کشت مناسب، راهکاری برای جلوگیری از نوسانات عملکرد و دستیابی به تولید پایدار است.
۲-۲-۱ اثر تاریخ کاشت بر عملکرد
عملکرد در گیاهان زراعی به بخش اقتصادی و ارزشمند گیاه اطلاق می‌شود که تولید کننده به منظور برداشت این اندام، گیاه را پرورش می‌دهد (رحیمیان و بنایان اول، ۱۳۷۵). اجزاء عملکرد شامل تعداد بوته، تعداد غلاف در بوته، طول و عرض غلاف، تعداد دانه در غلاف و وزن دانه است. تعیین تاریخ کاشت در باقلا تأثیر زیادی بر روی بیوماس، عملکرد دانه و اجزای آن و صفات مرفولوژیکی گیاه از جمله ارتفاع گیاه، تعداد غلاف، فاصله غلاف از سطح خاک و تعداد شاخه فرعی دارد و با تاخیر تاریخ کاشت کلیه این صفات کاهش مییابد (لیپورت و همکاران[۱۱]، ۲۰۰۵،کنفالون و همکاران، ۲۰۱۰). پوما و همکاران[۱۲] (۱۹۹۰) طی گزارشات خود دریافتند تاخیر در کاشت، تعداد گره، تعداد غلاف و تعداد دانه در بوته را کاهش می‌دهد. به طوری که تاخیر در کاشت بعلت کوتاهی دوره رشد و خصوصا دوران پرشدن دانه میتواند منجر به کاهش وزن صد دانه در بوته گردد (رضوانیمقدم و صادقیثمرجان، ۱۳۸۴). از طرفی پزشکپور (۱۳۸۱) بر افزایش تعداد دانه در گیاه با انجام کشت زودهنگام تأکید نموده و اظهار داشت که کشت زود هنگام بعلت فرار از خشکی آخر فصل و شرایط مساعد رطوبتی در ابتدای فصل میتواند منجر به افزایش تعداد غلافها و تعداد دانه در بوته گردد. پیلبیم و همکاران (۱۹۹۰) نتیجه گرفتند که تأخیر در کاشت باقلا عملکرد محصول را کاهش خواهد داد و در صورتی که اگر تاریخ کاشت جلو بیافتد وزن خشک اندامهای هوایی تا تشکیل اولین غلاف، افزایش خواهد یافت. فارق صالح و عثمان عجیب (۱۹۸۷) بیان داشتند که کاشت در آبان در مقایسه با کاشت در مهر، عملکرد بیشتری در برخواهد داشت. از طرفی آنها معتقدند تاریخ کاشت دیرتر به طور معنیداری شیوع انواع بیماریها را کاهش می‌دهد.
خلیل و همکاران (۲۰۱۰) گزارش کردند با تأخیر در کاشت باقلا در شرایط آب و هوایی پاکستان، تعداد روز از کاشت تا سبز شدن افزایش یافت. همچنین کاشت زود هنگام باقلا به دلیل درجه حرارت بالا در زمان کاشت، درصد سبز شدن بذور باقلا را افزایش داد. عملکرد بالای محصول کاشته شده در اوایل فصل رشد به این دلیل است که گیاه از دوره رشد طولانیتری برخوردار بوده و همچنین از آب و مواد غذایی استفاده بهتری می‌کند. علاوه بر این تأخیر در کاشت باقلا تعداد غلاف در بوته را کاهش داده در نتیجه عملکرد کاهش مییابد ( ساحیل و همکاران، ۲۰۰۸ ). در مطالعهای با بررسی اثر سه تاریخ کشت (۷ آذر، ۲۴ آذر و ۱۷ دی)، مشاهده شد، که تاریخ کاشت ۷ و ۲۴ آذر اختلاف کمی با هم دارند و بیشترین تعداد غلاف در بوته در تاریخ کاشت اول ( ۷ آذر) و کمترین آن در تاریخ کاشت سوم ( ۲۷ دی) به دست آمد، علاوه بر این همچنین در این آزمایش نتایج مقایسه میانگین نشان داد که بیشترین وزن دانه در تاریخ کاشت اول ( ۷ آذر) و کمترین وزن دانه در تاریخ کشت سوم (۱۷ دی) به ترتیب با ۲۷/۱ و ۰۹/۱ گرم حاصل شد (حسن زاده و همکاران، ۱۳۹۲).
وزن دانه یکی از اجزای مهم عملکرد به شمار میرود و تحت تأثیر ساختار ژنتیکی گیاه، شرایط محیطی و اثر متقابل آنها قرار میگیرد، که از دو جزء سرعت پر شدن دانه و دوره پر شدن دانه تشکیل شده است (رحیمیکاریزکی، ۲۰۱۱). چون در تاریخ کاشت اول نسبت به تاریخ کاشت سوم دوره پر شدن دانه طولانیتر بود، بنابراین به دلیل عدم تفاوت معنیدار از نظر تعداد دانه در غلاف در تاریخ کاشتهای مختلف، تخصیص ماده خشک به تکدانه افزایش یافت که این امر دلیلی بر افزایش وزن دانه در تاریخ کاشت اول نسبت به سایر تاریخ کاشتها میباشد. با بررسی مقایسه میانگین عملکرد دانه، در تاریخهای مختلف کاشت، بیشترین عملکرد مربوط به تاریخ کاشت ۷ آذر با عملکرد ۱۴/۳۶۱ گرم دانه در مترمربع و کمترین عملکرد دانه مربوط به تاریخ کاشت ۱۷ دی با عملکرد ۱۵/۲۱۷ گرم در مترمربع بود. عملکرد پایین ممکن است به دلیل آب و هوای سرد در آذر ماه باشد که مانع از رشد طبیعی، فعالیت فتوسنتزی و فعالیت ریزوبیومها می‌شود. همچنین سطح برگ کافی برای جذب اشعه خورشیدی و تبدیل آن به انرژی شیمیایی تولید نمیشود. در این آزمایش مشخص شد که بین تاریخهای کاشت مختلف میزان عملکرد بیولوژیک متفاوت بوده و حداکثر عملکرد بیولوژیک مربوط به تاریخ کاشت ۷ آذر با ۰۸/۷۰۴ گرم در مترمربع بود و با تأخیر در کاشت مقدار آن کاهش یافت از طرفی حداکثر شاخص برداشت مربوط به دو تاریخ کاشت، ۷ آذر و ۲۴ آذر بود. کاهش بیوماس، عملکرد دانه و اجزای آن با تأخیر در کاشت توسط کنفالون و همکاران (۲۰۱۰) نیز گزارش شده است.
صادقی و همکاران (۱۳۸۴) گزارش کردند که تأخیر در کاشت ارقام ماش به دلیل تولید غلاف بیشتر سبب افزایش عملکرد دانه شد. ولی نخزریقدم و رمرودی (۱۳۸۱) اعلام داشتند که تأخیر در تاریخ کاشت باعث کاهش تعداد غلاف در عدس شده است. آنها علت این کاهش را به کاهش دورهی رشد (به ویژه کاهش رشد رویشی) نسبت دادند. کامل و سلطانی (۲۰۰۰ ) در بررسی اثر تاریخ کاشت بر عملکرد ارقام نخود در استان زنجان نشان دادند که از بین تاریخهای کاشت اول آبان، نیمه دوم اسفند و نیمه دوم فروردین مناسبترین تاریخ کاشت نیمه دوم اسفند ماه بوده است. که علت بیشتر شدن عملکرد در اسفندماه نسبت به کشت پاییزه، احتمالا خسارت سرما یا گسترش علفهای هرز در کشت پاییزه بوده است. میتوان چنین نتیجه گرفت که کاهش تعداد روز تا رسیدگی در صورت کاشت تأخیری ممکن است به دلیل دوره نوری نامطلوب و درجه حرارت بالایی باشد که محصول را مجبور می‌کند چرخه زندگی خود را سریعتر به اتمام رسانده در نتیجه عملکرد و اجزای عملکرد به شدت کاهش مییابد.
۲-۳ مکانیسم اثر تنش گرما
به طور کلی مهمترین عوامل کاهش دهنده عملکرد گیاهان زراعی در دنیا، تنشهای زنده و غیر زنده میباشند. تنش عبارت است از هر نیرو یا تاثیر نامطلوبی که به جلوگیری از فعالیت معمول گیاه منجر می‌شود و شامل تنشهای زنده (علفهای هرز، آفات و بیماریها) و تنشهای غیر زنده یا محیطی (خشکی، غرقابی، گرما، سرما، کمبود و زیاد بودن عناصر غذایی، آلودگیهای گازی و غیره) میباشد (هاپکینز، ۱۳۸۵). تنش گرما غالبا به عنوان حالتی که دما آنقدر گرم و مداوم باشد که خسارت غیر قابل برگشت به فعالیت یا نمو گیاهان وارد کند، تعریف می‌شود (هال، ۱۳۸۲ و کافی و همکاران، ۱۳۸۸). البته تنش گرما برای حبوبات سرما دوست زمانی حادث می‌شود که حداکثر دما بیش از ۳۰ درجه سانتیگراد در زمان گلدهی و گرده افشانی باشد و میتوان گفت فرار از این حرارتها یکی از اصول مهم در انتخاب تاریخ کاشت است (پارسا و باقری، ۱۳۸۷). میزان خسارت تنش گرما به نوع گیاه، مدت تنش و همچنین سرعت افزایش درجه حرارت بستگی دارد. هنگامی که درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانه خسارت افزایش پیدا کند، آسیب آن قطعی است (الخطیب و پلسن[۱۳]، ۱۹۹۹).
تأثیر دما بر میزان تولید محصول و القای ریزش گل میتواند از طریق تأثیر بر تعادل هورمونهای گیاهی تأثیر بر اندامهای زایشی و یا تأثیر بر میزان نحوه توزیع مواد فتوسنتزی در گیاه باشد. گزارشهای متعددی وجود دارد که علت اصلی جوانه نزدن دانههای گرده و پوک و نازا بودن آن را طی تنش گرما، ذخیره نامناسب کربوهیدراتها در دانه گرده میدانند. متابولیسم کربوهیدراتها در بساک و دانه گرده تحت تأثیر دما قرار میگیرد و به همین علت، میزان قندهای احیا کننده دانههای گرده در طی تنش گرما تغییر می‌کند (دانشمند و منوچهریکلانتری، ۱۳۸۷). تنش گرما باعث اختلال در جوانه‌زنی، و افزایش مرگ و میر پنجهها، کاهش فعالیت ریشهها، افزایش نسبت هورمون اسید آبسزیک اسید به سیتوکینین، تسریع پیری گیاه (کوبزا و ادواردز[۱۴]، ۱۹۸۷)، کاهش استقرار گیاهان (پیگوک و همکاران[۱۵]، ۱۹۸۴)، افزایش سرعت رشد و نمو، کاهش طول مراحل رشد و نمو و کاهش کلی تعداد و اندازه اندامهای گیاه (میدمور و همکاران[۱۶]، ۱۹۸۲)، کاهش و بازداری تقسیم میوز (ساینی و آسپینال[۱۷]، ۱۹۸۲)، کاهش فتوسنتز و کاهش متابولیسم نیتروژن (الخطیب و پالسن، ۱۹۹۹)، افزایش تنفس (بری و بورجکمن[۱۸]،۱۹۸۰) کاهش ثبات غشاهای تیلاکوئید و سلول (موفات و همکاران[۱۹]، ۱۹۹۰) و بازدارندگی سنتز نشاسته در دانههای در حال رشد (ریجون[۲۰]، ۱۹۸۶) می‌شود که همه این تغییرات مورفولوژیک و فیزیولوژیک به کاهش عملکرد تحت شرایط تنش گرما منجر میگردد. پس با توجه به گزارشات فوق میتوان گفت تنش گرمایی از مهمترین پدیدههای زیان بخش جوی است که مشکلات بسیاری را برای محصولات کشاورزی ایجاد می‌کند.
۲-۳-۱ تاثیر تنش گرمایی بر عملکرد
سامرفیلد و رابرتس[۲۱]، ۱۹۸۶ نتیجه گرفتند که بروز گرما طی دوران رشد زایشی، طول دوره پرشدن دانه را کاهش داده و تعداد دانه در نیام و همچنین وزن دانه کاهش پیدا می‌کند که در نتیجه آن عملکرد دانه دچار نقصان شدیدی میگردد. در این حالت اثر تنش رطوبتی با درجه حرارت ترکیب شده و عملکرد را کاهش می‌دهد. آنها اظهار داشتند چنانچه نخود در مرحله رشد زایشی به صورت طولانی در معرض روزهای گرم (۳۵ درجه سانتیگراد) قرار گیرد، طول دوره پر شدن دانه، تعداد دانه در غلاف و وزن دانه کاهش مییابد چرا که مواد فتوسنتزی که در دانه ذخیره می‌شود از سه منبع عمده کربن فتوسنتز جاری برگ و قسمتهای سبز غیر از برگ، حرکت مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده قبل از گلدهی که بیشترین در ساقه ذخیره میشوند و بالاخره انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده موقت در ساقه بعد از گلدهی تامین می‌شود (گاردنر و همکاران ،۱۳۸۲).
وزن دانه به سرعت و دوام رشد دانه از مرحله گردهافشانی تا رسیدگی فیزیولوژیک بستگی دارد و شدیداً تحت تاثیر شرایط محیطی از جمله دما قرار میگیرد، لذا هر عاملی که طول دوره و یا سرعت پر شدن دانه را تقلیل دهد، منجر به کاهش وزن دانه خواهد شد با افزایش درجه حرارت، سرعت رشد و نمو زیاد می‌شود و با تسریع رشد و افزایش رشد، اثر کم شدن طول دوره رشد بر تجمع ماده خشک کل و عملکرد اقتصادی گیاه جبران نمیکند. اگر این روند در دوره پر شدن دانه اتفاق بیفتد، کاهش طول دوره پر شدن دانه به وسیله سرعت رشد دانه جبران نخواهد شد، بنابراین دانه چروکیده و در نتیجه وزن نهایی آن کاهش خواهد یافت (رادمهر، ۱۳۷۶). از طرفی مهندسین مشاور کوانتا (۱۳۵۶) گزارش کردند، در صورتی که زمان تشکیل جوانه میوه دهنده پنبه تا گل دهی آن دماهای محیط بالاتر از ۳۵ درجه سانتیگراد باشد، این شرایط نامساعد بوده و سبب ریزش گل و غوزه خواهد شد. در زمان گل دادن نیز وقوع دماهای بیش از ۲۱ درجه در شب باعث تشدید تنفس و کاهش عملکرد می‌شود. در صورت مساعد بودن رطوبت خاک، گیاه میتواند دماهای ۳۵ تا ۴۰ درجه را نیز تحمل کند، اما تداوم آن باعث کاهش عملکرد می‌شود. در مورد چغندرقند دماهای بالاتر از ۳۵ تا ۴۰ درجه رشد ریشه و ذخیره قند را متوقف می‌کند. در مورد گندم، دماهای بالاتر از ۳۰ درجه سانتیگراد باعث محدود شدن فتوسنتز، دماهای ۳۵ تا ۴۰ درجه باعث تسریع تنفس و احتمال کاهش وزن گیاه و دمای بالاتر از ۴۰ درجه گرمای کشنده میباشد. همچنین در مرحله پر شدن دانه دما به میزان ۶ درجه سانتیگراد بالاتر از ۲۲ تا ۲۳ درجه سانتیگراد موجب کاهش ۱۰ درصد عملکرد ذرت میگردد ( ویلهلم و همکاران، [۲۲]۱۹۹۹). در اثر تنش گرما خسارت، به غشای پلاسمای ذرت در برگهای در حال توسعه کمتر از برگهای بالغ است و همچنین سقط نیام با تأخیر در کاشت و برخورد مراحل حساس به گرما افزایش مییابد ( مکگریگور ، ۱۹۸۱) و در صورتی که گیاه ذرت برای مدتی طولانی در معرض درجه حرارت بالا قرار گیرد، بخشهای هوایی آن به سرعت پیر شده و در نتیجه تولید مواد فتوسنتزی قابل جذب دانه، به ویژه در پوششهای گیاهی متراکم کاهش پیدا کرده و دانهها کوچک باقی میمانند که این خود منجر به کاهش عملکرد و کیفیت محصول خواهد شد ( احمدی و میرحاجی، ۱۳۹۱).
موریسون[۲۳]، (۱۹۹۳) نشان داد که دمای بالا منجر به کاهش باروری به دلیل کاهش دانه گرده و مادگی می‌شود. پیچن[۲۴]، عقیده داشت که حایلهایی بین لوله گرده و تخمک در B. napusوجود دارد، آنزیمهایی برای حل این حایلها و تسهیل در باروری نیاز است که در دمای بالا ممکن است منجر به کاهش فعالیت این آنزیمها و در نهایت کاهش تعداد دانه در نیام شود. تحقیقات نشان میدهند که در کلزا بین لوله گرده و تخمک موانعی وجود دارد که در شرایط عادی، این موانع توسط آنزیمها از میان برداشته میشوند ولی تنش گرما از تولید یا فعالیت این آنزیمها جلوگیری می‌کند که نتیجه آن کاهش تعداد دانه در خورجین است ( پیچن، ۱۹۸۸).
در مطالعه دیگر در طول دوره پر شدن دانه، یک تیمار از ۱۹ تا ۲۸ درجه و تیمار بعدی را ۳۱ تا ۴۲ درجه سانتیگراد اعمال و مشاهده کردند که تنش گرما موجب کاهش وزن نهایی دانه می‌شود (فوکار و همکاران، ۱۹۹۸). ناتال و همکاران[۲۵] (۱۹۹۲) برآورد کردند که یک درجه سانتی گراد افزایش درجه حرارتِ حداکثر در ماه جولای که مصادف با گلدهی کلزای تابستانه در غرب کانادا است، کاهش ۴٠٠ کیلوگرم در هکتار عملکرد دانه (حدود ده درصد از کل عملکرد دانه) را به دنبال دارد. چرا که در چرخه زندگی گیاه کلزا، مرحله گلدهی حساسترین مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در این مرحله سبب افت عملکرد دانه میگردد. طی آزمایشاتی دیگر بر روی کلزا دریافتند، اثر تاریخ کاشت بر وزن هزار دانه معنیدار بود و با تأخیر در تاریخ کاشت، وزن دانهها کاهش یافت که علت کاهش وزن دانه در کشتهای دیرهنگام به این دلیل بود که مرحله پرشدن دانه با افزایش شدید درجه حرارت محیط مواجه شده بود. در این رابطه، اعتقاد بر این است که در اثر گرمای زیاد، تنفس شدید شده و میزان مواد متابولیکی ذخیرهای کاهش مییابد. همچنین گرما مکانیسم انتقال مواد فتوسنتزی به دانهها را تحت تأثیر قرار داده و سبب پرشدن ناقص دانهها میگردد ( بیلسبوررو و نورتون[۲۶]، ۱۹۸۴). این پژوهشها نشان میدهند که تنش گرما باعث کاهش تعداد و قابلیت حیات دانه گرده (موریسون ، ۱۹۹۳)، کاهش قدرت جوانه‌زنی دانه بر روی مادگی (رو و همکاران[۲۷] ، ۱۹۹۲)، کاهش قطر لوله گرده، توقف طویل شدن آن و پیدایش لوله گرده پر پیچ و خم در گلهای گیاه کلزا میگردد (هارپن و همکاران[۲۸] ، ۱۹۸۹).
کاهش نسبت موفقیت گلها در اثر تنش گرما را باید در تغییر فرایندهایی که در آنها دانه گرده، تخمک و تخمدان نقش داشته و نهایتاً جنین (دانه) و میوه (خورجین ) را به وجود میآورند، جستجو کرد. تعداد خورجین و تعداد دانه در خورجین که در مرحله گلدهی تعیین میشوند و از اجزای اساسی عملکرد دانه هستند تحت تأثیر عوامل مختلف از جمله تنشهای محیطی و کمبود مواد فتوسنتزی قرار میگیرند. اندازه دانه در مقایسه با سایر اجزاء عملکرد، کمتر تغییر می‌کند (مکگریگور[۲۹]، ۱۹۸۱ ). گزارشهای متعددی نیز وجود دارد که نشان دهنده تاثیر دما بر نحوه پخش و توزیع مواد فتوسنتزی در گیاه است. برای مثال، گزارش شده است که مهار تشکیل میوه در دمای بالا در گیاه گوجه فرنگی به دلیل کاهش ارسال مواد فتوسنتزی به جوانه گل است. همچنین گزارش شده که تنش گرما که موجب تحریک ریزش اندامهای تولید مثلی و کاهش محصول در گیاهی مثل گوجهفرنگی می‌شود، ظرفیت جوانههای گل را برای جذب مواد فتوسنتزی بهشدت کاهش می‌دهد (الونی و کامی[۳۰]، ۱۹۹۱). در هنگام تنش گرما، ریزش گل یکی از عوامل کاهش دهنده، تولید محصول است. دلایل متعددی را برای ریزش گل در هنگام تنش گرما ذکر کردهاند که عدم لقاح و تحت تأثیر قرار گرفتن پخش مواد فتوسنتزی از آن جملهاند. گزارش شده است که کاهش میزان کربن در جوانههای گل تحت تنش گرما به علت کاهش تثبیت دی اکسیدکربن یا کاهش انتقال مواد فتوسنتزی نیست، بلکه میتواند به علت تغییر در نحوه پخش مواد فتوسنتزی باشد (دینر و رودیچ[۳۱]، ۱۹۸۵).
۲-۳-۲ تاثیر تنش گرمایی بر میزان نیتروژن دانه
از آنجایی که انتقال مجدد نیتروژن از اندامهای رویشی به دانه، سهم بسزایی در میزان پروتئین دانه ایفا می‌کند، بنابراین توزیع نیتروژن ذخیره شده در اندامهای رویشی و انتقال آن به دانه در شرایط تنش گرمای پایان فصل دارای اهمیت زیادی است. نتایج برخی از پژوهشها نشان داده اند که اگر چه وزن و عملکرد دانه در شرایط تنش گرما کاهش مییابد، اما کاهش دوره پرشدن دانه از مواد کربوهیدراتی باعث افزایش نسبت پروتئین به کربوهیدرات دانه می‌شود (طاهیر و همکاران[۳۲]، ۲۰۰۸).
۲-۴ اهمیت فسفر
در تغذیه معدنی حبوبات، فسفر مهمترین عنصر محسوب می‌شود. زیرا در فعالیتهای متابولیکی متعددی شرکت دارد و لذا به نظر میرسد کمبود آن عامل اصلی کمی عملکرد باشد. در بقولات، فرایند تثبیت نیتروژن به انرژی ATP زیادی نیاز دارد و برای احیای یک مول N2 به NH4، حدود ۲۱ مول ATP لازم است . به همین خاطر کمبود فسفر محلول در خاک یک عامل محدود کننده مهم برای بقولات محسوب می‌شود. افزایش مقدار فسفر موجب افزایش تعداد گرههای موثر در گیاه می‌شود و به تبع آن کارایی تثبیت زیستی نیتروژن بهبود مییابد (پارسا و باقری، ۱۳۸۷). این عنصر در نقل و انتقالات انرژی در فرایندهای متابولیسمی گیاه، تقسیم سلولی، ساختمان فسفولیپدهای دیواره سلولهای گیاهی، توسعه قسمتهای زایشی گیاه، رشد و تکامل ریشههای فرعی و همچنین در تشکیل و انتقال موادی همانند قندها و نشاسته در گیاه شرکت مینماید (حامدا و همکاران[۳۳]، ۲۰۰۶). مهمترین تاثیر فسفر در توسعه سیستم ریشهای و پنجهزنی است همچنین این عنصر در تشکیل بذر نقش اساسی دارد و به مقدار زیادی در بذور یافت می‌شود و عامل زودرسی گیاهان محسوب می‌شود. (بناری، ۱۳۸۹ به نقل از قول خلدبرین و اسلامزاده). مدحج و فتحی (۱۳۸۷) نیز اظهار داشتند وجود این ماده سبب رشد و تولید ریشههای قوی و استحکام نباتات در دوره زندگی و افزایش کیفیت دانهها می‌شود. همچنین مقاومت گیاهان در برابر خشکی افزایش داده و سرانجام گیاه زودرس میگردد. گیاه مقدار فسفر مورد نیاز خود را از طریق گسترش و توسعه سیستم ریشه جذب مینماید. بدیهی است بین تراکم و فعالیت ریشه و مقدار جذب رابطه مثبتی وجود دارد و تارهای کشنده نقش عمدهای را در جذب فسفر ایفا می‌کند.
موسسه تحقیقات آب و خاک بر اساس مجموع پژوهشهای انجام شده در کشور، حد بحرانی فسفر قابل استفاده برای حبوبات را به شرح جداول ۲-۳ و ۲-۴ زیر ارائه کرده است (پارسا و باقری، ۱۳۸۷).
| جدول ۲-۳ حد بحرانی فسفر در حبوبات (پارسا و باقری، ۱۳۸۷) | |
| محصول | فسفر قابل استفاده (میلیگرم در کیلوگرم) |
| حبوبات | ۱۲ مواد آلی بیش از ۱٪ |
| حبوبات | ۱۴ مواد آلی کمتر از ۱٪ |
فرم در حال بارگذاری ...
