وبلاگ

Sulfurisphaera +
Eukarya +
Amoeba +
Cladosporium +
Euglena +
Eutrepia +
Hormidium +
Penicillium +
Rhodotorula +
Trichosporon +

خصوصیات فیزیولوژیک و بیوژئوشیمیایی مربوط به اکسیدکنندگان و احیاء کنندگان برای هر جنس داده شده است. بیشتر جنس­های جداشده متعلق به قلمرو باکتری­ ها می­باشند، آرکی­ها عمدتا ترموفیل می­باشند (Volsky, 2001). یوکاریاهای جداشده در این محیط­ها شامل جلبک­ها، قارچ­ها، مخمر­ها و تک یاخته­ها می­باشند.

باکتری­ های اکسیدکننده آهن فروس و اکسیدکننده سولفور مسئول اکسیداسیون فلزات سولفیدی می­باشند. این باکتریها بطور وسیعی در ضایعات و باطله­های معادن با آب و هوا و اقلیم­های متفاوت، از جمله مناطق نیمه خشک، گرم، سرد و حتی مناطق مربوط به قطب شمال جدا شده ­اند (Diaby, 2007). ترکیبات آهن فریک و سولفور احیاء شده( سولفات) تولید شده توسط عملکرد باکتریها و یا آرکی­های اکسیدکننده آهن فروس و سولفور، توسط میکروبهای بی­هوازی به عنوان گیرنده نهایی الکترون مورد استفاده قرار می­گیرند (Backer, 2003).
انحلال و یا رسوب­ فلزات توسط میکروارگانیسم­ها
میکروارگانیسم­ها می­توانند فلزات را از طریق مستقیم و یا غیر مستقیم دستخوش تغییر کرده، و از این طریق، انحلال پذیری و یا رسوب­دهی آنها را کنترل کنند. یکی از روشهایی که از طریق آن این عمل را انجام می­ دهند تغییر در میزان pH محیط توسط میکروبها است. بیشتر فلزات کاتیونیک^[۲۴] هستند و قابلیت انحلال در محلولهای اسیدی را نسبت به pH های خنثی و قلیایی دارند، برخی فعالیت­های میکروبی همانند تخمیر^[۲۵] ، نیتریفیکاسیون^[۲۶] و اکسیداسیون گوگرد^[۲۷] باعث تولید اسید می­شوند، درحالیکه برخی دیگر از انواع فعالیت­های میکروبی مانند آمونیفیکاسیون^[۲۸]، دنیتریفیکاسیون^[۲۹]، احیاء سولفات^[۳۰] و متان زایی^[۳۱]، محیط قلیایی ایجاد می­ کنند (Barrie, 2006). اسیدهای آلی ممکن است توسط محصولات تخمیری شکل گیرند که توسط بعضی میکروبهای هوازی به بیرون تراوش می­شوند( عمدتا قارچها، Aspergillus niger). علاوه بر اثرات pH، برخی اسیدهای آلی (همانند اسید اگزالیک و اسید سیتریک) قادر به چلاته کردن^[۳۲] فلزات و تشکیل کمپلکسهای فلزی فوق العاده محلول هستند (johnson, 2006).
دسترسی فلزات برای میکروارگانیسم­ها، همچنین می ­تواند از طریق تولید سیدروفورها ^[۳۳]افزایش یابد، که از طریق برخی باکتریها و قارچها برای حل کردن آهن(فریک)، معمولا در pH خنثی، و محیط­های قلیایی تولید می­گردد، دیگر فلزات قلیایی(همانند آلومینیوم و گالیوم) می ­تواند از طریق پیوندهای خیلی قوی بوسیله سیدروفورها کمپلکس شود (Volsky, 2001).
تنوع میکروارگانیسم­های اکسیدکننده آهن
تا به حال نزدیک به ۳۰ گونه از میکروارگانیسم­های اسیددوست اکسیدکننده آهن توضیح داده شده است. آرکی­ها و باکتری­ های اکسیدکننده آهن اسیددوست از معادن ۱۱ کشور، بولیوی، بوتسوانا، برزیل، شیلی، کوبا، آلمان، قزاقستان، نامیبیا، پرو، سودان و زیمباوه جداسازی شدند (Stum.W, 1996) نتیجه آنالیز توالی ۱۶srDNA باکتری­ های جداسازی شده از این ۱۱ کشور بررسی شد و نتایج حاصل نشان­دهنده تعلق باکتریهای اکسیدکننده آهن به چهار جنس: Acidithiobacillus, Acidimicrobium, Ferrimicrobium, Leptospirillum می­باشد (Widdel, 1993)
باکتری­ های اکسیدکننده آهن مجموعه ­ای از گروه ­های پروکاریوتی، با مورفولوژی و فیلوژنتیک مختلف می­باشند. باکتری­ های آهن جزو اولین باکتری­ های شناخته شده توسط دانشمندانی نظیر إهرنبرگ^[۳۴] و وینوگرادسکی ^[۳۵]در قرن ۱۹ میلادی هستند. این مجموعه از باکتری­ ها عمدتا وظیفه اکسیداسیون آهن فروس^[۳۶](Fe⁺²) به آهن فریک^[۳۷](Fe⁺³) را دارا می­باشند. اهمیت شناخت و بررسی پروکاریوتهای اکسیدکننده آهن از توجه بر روی تحقیقات گسترده­ای می­باشد که به اهمیت استفاده از این میکروارگانیسم­ها در چرخه آهن و همچنین کاربرد صنعتی آنها مخصوصا در زمینه استخراج زیستی معادن می­باشد. در صورتیکه گونه­ های طبقه ­بندی شده باکتری­ های اکسیدکننده آهن در شاخه­ های قلمروهای متفاوت باکتریایی قرار می­گیرند، که بیشتر این گروه­ ها درشاخه پروتئوباکترها(Proteobacteria ) می­باشند.
در این شاخه باکتری­ های اکسیدکننده آهنی شناخته شده ­اند که دارای فیزیولوژی متفاوت در دوره­ های مختلف، به همراه تغییرات محیطی در پاسخ به تغییر اکسیژن( هوازی اجباری، هوازی اختیاری و میکروائروفیل) بوده ­اند و یا در پاسخ به شرایط محیطی با pH مختلف( اسیددوست­های افراطی، اسیددوست­های معتدل و خنثی دوست­ها) خود را سازگار کرده ­اند. در نهایت پروتئوباکترهای اکسیدکننده آهن را می­توان در چهار گروه عمده و اصلی قرار داد (Hedrich Sabrina, 2011):

• اکسیدکنندگان آهن هوازی و اسیددوست^[۳۸]

• اکسیدکنندگان آهن خنثی دوست^[۳۹]

• اکسیدکنندگان آهن خنثی دوست وابسته به نیترات^[۴۰]

• اکسیدکننده آهن فتوسنتز کننده بیهوازی^[۴۱]

پروتئوباکترهای اکسیدکننده آهن اسیددوست هوازی
این گروه از پروتئوباکترها با کشف اولین گونه آن که در سال ۱۹۴۰ توسط کولمر و همکارانش جداسازی گردید شناخته شد. اولین گونه کشف شده در این گروه باکتری Acidithiobacillus ferrooxidans بود که در ابتداThiobacillus ferrooxidans نامگذاری گردید. اهمیت این گروه در زیست فناوری محیطی از طریق تولید اسید و تولید زهآب اسیدی غنی از فلز است (Colmer, 1950)این باکتری­ ها دارای pH متفاوتی در عرض غشای خود بوده که به آنها اجازه می­دهد ATP را از طریق پمپ ATP سنتاز هنگام ورود پروتون­ها بسازند، نیروی محرک این عمل و الکترون­های مورد نیاز خود را از طریق اکسیداسیون آهن به­دست می­آورند (Hallberg, 2010).
هرچند بیشتر اسیددوست­های اکسیدکننده آهن انرژی را از اکسید کردن آهن فروس، تنها زمانیکه اکسیژن بعنوان گیرنده نهایی الکترون باشد، را انجام می­ دهند اما با این حال گونه ­هایی پیدا شده ­اند که توانایی جفت شدن با اکسیداسیون ترکیبات گوگردی احیاء شده(در برخی موارد هیدروژن) را برای احیاء آهن فریک در محیط­های بی­هوازی دارا می­باشند. باکتری Acidithiobacillus thiooxidans باکتری بعدی این گروه است که تفاوت آن با At.ferrooxidans در دامنه دمایی و سوبسترای لازم برای کسب انرژی می­باشد، بطوریکه باکتری At.thiooxidansمی­تواند از گوگرد نیز بعنوان سوبسترا استفاده می­ کند (Hallberg, 2010).
در زیر تصویری از ژن­های درگیر در فرایند اکسیداسیون آهن در این گروه از باکتری­ ها را نشان می­دهد (HedrichSabrina, 2011)
شکل ۲-۲) ژن­های درگیر در اکسیداسیون آهن (HedrichSabrina, 2011)
در سمت چپ تصویر(۲-۲) اپرون rus در At. ferrooxidans نشان داده شده است سمت راست تصویر iro و پروتئین­های دخیل در اکسیداسیون آهن فروس در At.ferrooxidans نشان داده شده است. پیکان­های توپر نشان­دهنده عوامل عبوری، و پیکان­های نقطه چین نشان دهنده انتقال الکترون می­باشد (Xue-ling WU, 2013).
پروتئوباکترهای خنثی دوست اکسیدکننده آهن هوازی
به طور معمول تمامی نوتروفیل­های هوازی، لیتوتروف اکسیدکننده آهن، متعلق به پروتئوباکترها می­باشند. به طور عمده این دسته از باکتری­ ها در آب­های شیرین یافت شده ­اند، که همگی جزء دسته بتاپروتئوباکترها بوده و گونه­ های یافت شده در آب دریا به زیرگروه زتاپروتئوباکترها مربوط می­شوند مانندCandidatus ها، گرچه این گروه شامل باکتری Gallionella که جزو باکتری­ های قدیمی می­باشد است، اما تقریبا تمامی باکتری­ های این گروه در سالهای اخیر جداسازی و شناسایی شده ­اند (Hedrich Sabrina, 2011). بدلیل توانایی در اکسیداسیون سریع آهن فروس در محیط­های غنی از اکسیژن با pH خنثی آب­ها، اکسیدکنندگان آهن نوتروفیل هوازی، اغلب در مرز بین مناطق هوازی و بیهوازی در رسوبات و آب­های دریا رشد می­یابند. اکسیدکنندگان آهن نوتروفیل در مقایسه با اسیدوفیل­های همرده خود، شیب pH در طول غشای خود ندارند که بتوانند جریان تولید ATP را تحریک کنند، همچنین پتانسیل اکسید و احیاء جفت آهن فروس به آهن فریک در ۷ pH پایین تر از مقدار آن در ۲pH می­باشد.
Gallionella ferruginea می ­تواند بصورت اتوتروفی و یا میکسوتروفی در این گروه، با بهره گرفتن از آهن فروس به­عنوان دهنده الکترون رشد کند. این باکتری دارای شکل ساقه­ای فرم بوده که نقش حفاظتی و ایمنی در مقابل رادیکالهای آزاد را در طول اکسیداسیون آهن بر عهده دارد، که در pH زیر ۶ این شکل از باکتری دیده نمی­ شود. Leptothrix spp دسته دوم از باکتری­ های این گروه بوده که ساختار غلاف مانند داشته و به چهار گونه: L.discophora,L.cholodnii, L.mobilis هتروتروف و L.ochracea اتوتروف می­باشد . هر چهار گونه به همراه Sphaerotilus natans توانایی انباشته کردن آهن و یا منگنز(Mn⁺⁵) را دارا می­باشند (Emerson, 2010). تنها گونه ­ای که رشد اتوتروفی با بهره گرفتن از انرژی مشتق شده از اکسیداسیون آهن را دارد گونهL.ochracea می­باشد. از بتاپروتئوباکترهای این گروه می­توان به اتوتروف­های Sideroxydans paludicola و Ferritrophicum radicicola اشاره کرد که میله­ای بوده و ساقه یا غلاف تشکیل نمی­دهند، و از آهن فروس به­عنوان تنها منبع انرژی خود استفاده می­ کنند. همچنین Pseudomonas و Pseudoalteromonas های موجود در آتشقشان­های اعماق دریا از این دسته بوده و باعث تشکیل کفپوشی از آهن در اعماق دریاها می­شوند (Emerson, 2010).
اکسیدکنندگان آهن نوتروفیل وابسته به نیترات
این واقعیت که بعضی از باکتریها توانایی اکسیداسیون متفاوتی از آهن را چه در محیط­های هوازی و چه در محیط­های بیهوازی دارا می­باشند مدت زیادی کشف نشده است.
دو نوع متابولیسم برای این دسته از باکتری­ ها شناخته شده است، یکی اکسیداسیون آهن به­عنوان تنها منبع الکترون بوسیله باکتری­ های فتوسنتتیک انجام می­گیرد و دیگری اینکه در انواع تنفس بیهوازی، آهن فروس به­عنوان دهنده الکترون و نیترات به­عنوان گیرنده الکترون عمل می­ کند (Hallberg, 2011). امکان انجام آنچه گفته شد در واقع به پتانسیل اکسید و احیاء جفت آهن فروس به آهن فریک مربوط می­ شود، که نسبت به جفت نیترات به نیتریت(۴۳۰میلی ولت) منفی­تر است، که باعث محدودیت­هایی در شیوه زندگی این باکتری­ ها، در محیط­هایی با pH بالا و محیط­هایی که پتانسیل اکسید و احیاء جفت فروس به فریک در آنها پایین تر۲۰۰ میلی ولت است، نسبت به محیط­های اسیدی می­ شود. این دسته از باکتری­ ها در دریاها، شوره­زارها، آب­های شیرین و همچنین در رسوبات بی­هوازی یافت شده ­اند. برخلاف دیگر پروتئوباکترها این گروه جزء دسته خاصی نبوده و متعلق به هر چهار دسته، آلفا^[۴۲]، بتا^[۴۳]، گاما ^[۴۴]و زتا^[۴۵]پروتئوباکترها می­باشند. باکتری­هایی که اکسیداسیون آهن و احیاء نیترات را در محیط­های بیهوازی با هم جفت می­ کنند به اتوتروف­ها تعلق دارند و می­توانند از مواد آلی به­عنوان منبع کربن خود استفاده کرده، و به­ صورت اتوتروفی رشد کنند. Acidovorax, Aquabacterium وthermomonas سه باکتری گرم منفی جداشده از کشت­های حاوی آهن فروس و نیترات هستند، که همگی قادر به رشد بر روی اسیدهای آلی با بهره گرفتن از نیترات و اکسیژن به­عنوان گیرنده الکترون می­باشند. سرعت اکسیداسیون آهن در این باکتری­ ها در غیاب اسیدهای آلی همچون استات یا فومارات بسیار کند است. محصول نهایی تولید شده از احیاء نیترات در همگی این گونه­ ها گاز آمونیاک و مقدار کمی از اکسید نیتروز(N₂O) می­باشد (Kappler, 2005). باکتری Thiobacillus denitrificans اکسیدکننده سولفیدهای آهن(FeS) در حضور نیترات است. این باکتری یک بتا پروتئوباکتر اتوتروف است که بیشتر در اکسیداسیون ترکیبات گوگرد احیاء شده غیرآلی به­کار می­رود. همچنین باکتری Pseudogulbenkiania Strain2002 که از آب­های شیرین جداشده است که توانایی اکسیداسیون آهن و احیاء نیترات را در طول رشد خود به­ صورت اتوتروفی دارد، و همچنین قادر به رشد هتروتروفی بر روی ترکیبات آلی گوناگون می­باشد.
پروتئوباکترهای اکسیدکننده آهن فتوتروف
حضور انواع پروتئوباکترهای ارغوانی فتوسنتز کننده گواه بر توانایی اکسیداسیون آهن فروس توسط میکروارگانیسم­ها در محیط­های بی­هوازی می­باشند.
باکتری­ های اکسیدکننده فتوتروف از محیط­های متنوعی از دریاها و آب­های شیرین جدا شده ­اند، بیشتر اکسیدکنندگان آهن فتوتروف، به استثنای Thiodictyon که جزء گاماپروتئوباکترها می­باشد، مربوط به کلاس آلفاپروتئوباکترها می­شوند (croal, 2004). آهن فروس استفاده شده در این گروه از باکتری­ ها به­عنوان یک منبع تأمین الکترون برای تثبیت دی­اکسیدکربن استفاده می­ شود:

۴Fe⁺² +CO₂+ 11H₂O+ hv→ CH₂O+ 4Fe(OH)₃+8H⁺

بنابراین بیشتر باکتری­ های فتوسنتتیک اکسیدکننده آهن از این واکنش برای تثبیت کربن استفاده می­ کنند. همچنین برای انجام سم­زدایی نیز از آن استفاده می­ شود. این باکتری­ های فتوتروف قادر به استفاده از آهن فروس محلول و مواد معدنی نظیر Fes ویا FeCO₃ به­عنوان عوامل احیاء کننده می­باشند. اما قادر به استفاده از آهن فروس در شکل کریستاله آن در کانی­هایی نظیر مگنتیت(Fe₂O₃) و یا پیریت(FeS₂) نمی­باشند (newman, 2004).