قارچ عامل بیماری به وسیله حشرات ناقل، یعنی سوسک های پوستخوار نارون به درختان حساس نارون منتقل می شود حشرات به هنگام تغذیه از شاخه ها پاتوژن (عامل بیماریزا) را منتقل می کنند. قارچها از طریق زخم حاصل از تغذیه سوسک وارد سیستم آوندی شده و در آوندهای چوبی رشد و توسعه مییابد (پیترلاو و همکاران[۸۲]، ۲۰۰۹). در نتیجه فعالیت پاتوژن ها در آوندهای چوبی و انسداد آنها عملکرد این اندام ها دچار اختلال شده و هدایت آب درون آنها متوقف میگردد. پاتوژنها در سایر آوندهای چوبی پیشرفت نموده، سرشاخه ها، شاخه ها و در نهایت تمام قسمت های هوایی درخت را از جریان تبخیر جدا کرده و در نتیجه بلافاصله پس از زردی و قهوهایی شدن برگها پژمردگی به سرعت در آنها به وجود می آید در پایان با حمله پاتوژن با از بین رفتن بافتهای آوندی تمام درخت خشک می شود سوسک ماده وارد پوست درختان مرده و در حال مرگ شده و در دالان بین پوست داخلی و چوب تخمگذاری می کنند. تخمهای تفریخ شده و لاروهای خارج شده زیرپوست، دالانهایی را حفر کرده و در نهایت به شفیره تبدیل میشوند هنگامیکه حشرات ، بالغ شده و خارج میشوند به اسپورهای فرم غیرجنسی قارچ آلوده می باشند ، این کنیدیها درون تونل های حفر شده به وسیله سوسک، تشکیل میگردند . سوسک بالغ سپس پاتوژن را به درخت سالم منتقل می کند فرم جنسی قارچ به صورت پریتس[۸۳] گردن بلندی است که در طبیعت بهندرت تشکیل می شود هرچند این فرم ممکن است در تشکیل نژادهای جدید پاتوژن نقش داشته باشد در کشت های آزمایشگاهی، فرم کنیدی ثانویه به آسانی از بافت های آلوده نارون جدا می شود. هنگامیکه درختان نارون از یک جنس کنار هم باشند، پیوند ریشهها در آنها صورت گرفته و پاتوژن از ریشه آلوده به ریشه درخت سالم منتقل می شود ( بلانچارد و تاتار، ۱۹۹۱).
۳-۱-۴- مدیریت و کنترل
با توجه به اهمیت بسیار زیاد بیماری تاکنون روش های متعددی برای کنترل بیماری بکارگرفته شده است که میتوان به استفاده ازحشره کشها جهت کاهش ناقل بیماری (استرینگر و تیمبرلیک،[۸۴] ۱۹۹۳ ). تیمار خاک برای جلوگیری از انتقال عامل بیماری از طریق پیوند ریشه های (نیلی و هیملیک[۸۵]، ۱۹۶۵). استفاده از قارچکشهای سیستمیک (استیپز[۸۶]، ۱۹۷۵؛ لانیر[۸۷]،۱۹۸۷) ریشه کنی درختان آلوده یا هرس اندامها و شاخ و برگ آلوده درختان (مارسدن، ۱۹۵۲). معرفی و استفاده از ارقام مقاوم (سانتینی و همکاران[۸۸]، ۲۰۰۲ ) و روشهای بیولوژیکی (بارنز و همکاران[۸۹]، ۱۹۹۶؛ سولا و جیل[۹۰]، ۲۰۰۳) اشاره کرد. از یک طرف، افزایش بیرویه مصرف آفت کشها و مشکلات زیستمحیطی تیمارهای شیمیایی علیه قارچ و ناقلین و از سوی دیگر هزینه های بسیار بالای تهیه ارقام مقاوم درختان نارون در مقایسه با نهالهای مشابه و یا محصولات زراعی، طولانی بودن روشها یا اصلاح مقاومت و از همه مهمتر خطرشکستن مقاومت در برابر نژادهای مختلف عامل بیماری، سبب گردیده تا محققین اهمیت کنترل بیولوژیکی را بیشتر مد نظر قرار دهند (رهنما[۹۱]، ۱۳۷۵؛ بیکر و کوک[۹۲]، ۱۹۷۵). گونه های بسیار زیادی از باکتری ها، اکتینومیستها و قارچها خاصیت آنتاگونیستی[۹۳] نسبت به عامل بیماری مرگ نارون تحت شرایط آزمایشگاهی را نشان دادهاند که میتوان به موارد زیراشاره کرد: استرینهایی از Streptomyces albovinaceus و S.griseus (تاکای[۹۴]، ۱۹۸۴)، استرینهایی[۹۵] از باکتری Pseudomonas syringae (مایرز و استروبل[۹۶]، ۱۹۸۳)، P.fluorescens (موردک و همکاران[۹۷]، ۱۹۸۴)، P.maltophilia (گرگوری و همکاران[۹۸]، ۱۹۸۶)، تاثیر باکتری Bucillus subtilis (شریبر و همکاران[۹۹]، ۱۹۸۸)، تحریک نهال با جدایه غیر بیماری زا قارچ Verticillum dahliae (الگرسما و همکاران[۱۰۰]، ۱۹۹۳؛ سولا و جیل، ۲۰۰۳؛ وتن[۱۰۱]، ۲۰۰۳)، Phaeotheca dimorphosora (برنیر و همکاران[۱۰۲]، ۱۹۹۶)، به طورکلی گونه های تریکودرما جزء قارچهایی هستند که از آنها بهعنوان عوامل بیوکنترل تجاری استفاده می شود. تنوع در مکانیسمهای موجود در گونه های تریکودرما برای توقف بیمارگرها، این قارچ را به عنوان عامل بیوکنترلی مطلوب مطرح میسازد (پاپاویزاس[۱۰۳]، ۱۹۸۵؛ ساموئل[۱۰۴]، ۱۹۹۶). در ایران تاکنون مطالعات انجام شده توسط گونه های تریکودرما فقط روی قارچهای بیماری زای مهم درکشاورزی مانند انواع فوزاریومها بوده است (پیغامی و نیشابوری[۱۰۵]، ۱۹۹۱ ؛ پیغامی[۱۰۶]، ۱۹۹۲ ؛ رهنما و همکاران[۱۰۷]، ۲۰۰۵). در این میان استفاده از قارچکشهای بنزیمیدازولی علیه این بیماری به رغم گزارشهایی مبنی بر ظهور مقاومت، بیشتر از بقیه قارچکشها مورد توجه قرار گرفته است (شریبر و همکاران[۱۰۸]، ۱۹۸۶؛ گیبز و دیکینسون[۱۰۹]، ۱۹۷۵؛ استیپز و کامپانا[۱۱۰]، ۱۹۸۱؛ اسمالی[۱۱۱]، ۱۹۸۷ ). آنتونف و همکاران[۱۱۲] (۱۹۹۱) با انجام آزمونهای زیست سنجی نشان داد که اگر قارچ کش تیابندازول هیپوفسفیت با نام تجاری Ceratectدرمراحل اولیه آلودگی به کارگرفته شود می تواند موجب درمان بیماری گردد. لانیر[۱۱۳](۱۹۹۱) با تزریق چند قارچکش با فرمولاسیونهای تجاریPhyton-27 ،Fungi-Sol ،Arbotect-20S و یک ترکیب بیولوژیک به نام ) Binab-T محصول بیولوژیک از قارچ آنتگونیست (Trichoderma spp. نتیجه گرفت که کمترین میزان پژمردگی نهالهای مایه کوبی شده با عامل بیماری درطی دو فصل رشدی، مربوط به نهالهای تیمار شده با قارچکشArbotect می باشد. در یک ارزیابی آزمایشگاهی جهت بررسی میزان تحمل جدایههای مهاجم و غیرمهاجم قارچOphiostoma ulmi نسبت به کاربندازیم مشاهده شد که برخی از این جدایهها به غلظت۵/. پی پی ام متحمل بوده ولی رشد آنها در محیط کشت عصاره مالت آگاردارای ۵ پی پی ام کاربندازیم متوقف می گردد (بریزیر و گیبز[۱۱۴]، ۱۹۷۵). نیشیجیما و اسمالی[۱۱۵] (۱۹۷۱) طی آزمایشهای مختلف قارچکشهایی نظیر بنومیل، لیگنازان، کاربندازیم، تیابندازول و تیوفانات متیل بر روی جدایه های مختلف عامل بیماری انجام دادند متوجه شدند که جدایههای مهاجم و غیرمهاجم عامل بیماری در مواردی سطوح تحمل متفاوتی را از خود نشان می دهند .پینون[۱۱۶] و همکاران (۱۹۷۹) طی آزمونی با اسپور پاشی سوسپانسیون قارچ عامل بیماری بر روی محیط کشتهای دارای قطعاتی از شاخه های تیمار شده با قارچکشهای تیابندازول و کاربندازیم، به ترتیب غلظت های ۲ و ۵ پی پی ام را به عنوان مؤثرترین غلظتهای بازدارندگی ازجوانه زنی اسپورها درمحیط کشت به دست آورد. با شیوع نژادهای جدید بیماری مرگ نارون در دهه ی ۷۰ میلادی و عملکرد بسیارخوب ترکیبات بنزیمیدازولی در کنترل بیماریهای گیاهی مسئولان سازمان حفظ محیط زیست ایالات متحده را بر آن داشت تا اقدام به تشکیل گروه های ویژه و متخصص برای کنترل بیماری مرگ نارون با به کارگیری از این گروه ترکیبات شیمیایی در کنار سایر روشهای مؤثرکنترلی کنند (سازمان محیط زیست آمریکا، ۱۹۷۵).
به طور کلی به دلیل این که بیماری مرگ نارون یک بیماری آوندی بوده وعامل بیماری به طورعمده در آوندهای چوبی گیاه فعالیت دارد برای کنترل بیماری باید ازسموم سیستمیک استفاده شود .در این راستا سموم بنزیمیدازولی به دلیل خاصیت آپوپلاستی قوی نسبت به سایر قارچ کشهای سیستمیک از قابلیت کنترلی بالایی برخوردار بوده و بهطورعمده از این ترکیبات برای کنترل عامل بیماری استفاده می شود ولی به دلیل وجود مسأله مقاومت عوامل بیماری زا به این گروه از قارچکشها امروزه استفاده از این ترکیبات در تناوبی ترکیب با سایر قارچکشها برای کنترل بیماریهای گیاهی توصیه می شود (توملین[۱۱۷]،۱۹۹۷). بنابراین استفاده متناوب از سموم شیمیایی بنزیمیدازولی و غیربنزیمیدازولی مؤثر بر بیماری مرگ نارون در کنار سایر روشهای بیوکنترلی (عراقی و همکاران[۱۱۸]، ۲۰۰۷ ) و استفاده از ارقام مقاوم و یا واریتههای دورگه به دست آمده دربرنامههای اصلاح نارون (عراقی و رهنما[۱۱۹]،۲۰۰۷ ) در قالب یک مدیریت تلفیقی می تواند مؤثر واقع شود عراقی و همکاران (۲۰۰۸) با هدف ارزیابی مقدماتی تأثیر چند قارچکش بنزیمیدازولی و ترکیبی در جوانهزنی اسپورهای عامل بیماری و مقایسه این دو گروه قارچکش و نیز بررسی امکان استفاده از قارچکشهای ترکیبی درتناوبی جایگزین با توجه به امکان ظهورمقاومت به این دسته از قارچکشها دریافتند که قارچکش کاربندازیم با ۵۰ درصد دوز موثر کارآمدترین قارچکش بوده و قارچکشهای تیوفانات متیل، تیابندازول و رورال تیاس به ترتیب در ردیف بعدی قرارگرفتند.
۳-۲- پژمردگی ورتیسیلیومی
پژمردگی ورتیسیلیومی اولین بار در سال ۱۸۷۹ بر روی سیب زمینی معرفی شد (فراول و همکاران[۱۲۰]، ۱۹۹۶) اما اولین گزارش بیماری، به عنوان یک عامل خسارتزای مهم به سال ۱۹۱۴ در مورد مزراع پنبه می باشد. پژمردگی ورتیسیلیومی از بیماریهای مهم درختان سایه دار و زینتی است. این بیماری در لهستان خسارت شدیدی به نهالهای بلوط وارد می کند اما این بیماری در درختان بالغ معمول نیست (استوش و همکاران[۱۲۱]، ۱۹۹۶). پژمردگی ورتیسلیومی در نهالستانهایی که قلمههای حساسی مانند گونه های مختلف افرا را تولید می کنند خسارت شدیدی را بر جای میگذارند (پیسمن[۱۲۲]، ۱۹۹۵).
با گذشت بیش از ۱۰۰ سال از مطالعات مربوط به این بیماری، پژمردگیهای ورتیسیلیومی جز مهم ترین بیماری محسوب میشوند. در این مدت بیماری بر روی ۴۲۰ گونه درختی گزارش شده است و هر ساله بر تعداد میزبانهای این بیماری افزوده می شود ( فردین و توما[۱۲۳]، ۲۰۰۶ ). بهنظر میرسد اکثر درختان کننده به این بیماری حساسند. طبق بررسیهای گریک و هوئیسمن[۱۲۴]، (۱۹۸۸) بیش از ۷۰ نوع درخت و بسیاری از درختچهها مورد حمله این بیماری قرار میگیرند. هایملک[۱۲۵] (۱۹۸۶) نیز ۵۶ گونه درخت و درختچه را به عنوان میزبانهای قارچ Verticilium گزارش نمود. این محقق دریافت بیماری در هشت جنس از درختان شامل Acer, Ulmus, Magnolia, Fraxinus, Cercis, Liriodendron, Catapla Scop, Eleagnus معمولتر است. علاوه بر دامنه وسیع میزبانی و گسترش جغرافیایی بیماری، پژمردگیهای ورتیسیلیومی سالانه خسارت زیادی به درختان میوه، زینتی و سایه دار وارد می کنند (گوردن[۱۲۶] و همکاران، ۱۹۸۹؛ گنت[۱۲۷] و همکاران، ۱۹۹۵). همچنین این بیماری تولید بذر درخت را تحت تاثیر قرار می دهند (فو[۱۲۸] و همکاران، ۱۹۹۹).
۳-۲-۱- علائم بیماری
عکس العمل درخت در مقابل حمله بیمارگر باعث تغییراتی در فرایند فیزیولوژیکی و مورفیزیولوژیکی درخت میگردد که در نهایت با علائم قابل رویت در درخت میزبان همراه است. درختان آلوده اغلب پژمردگی و سرخشکیدگی را نشان می دهند. در پژمردگیهای حاد علائم به صورت پژمردگی سریع شاخ و برگهای یک شاخه و یا قسمتی از درخت اتفاق میافتد. قبل از این علائم کوچک شدن فنجانی شدن برگها و گاهی سوختگی حاشیه برگها و تولید بذر زیاد دیده می شود (بلانچارد و تاتار، ۱۹۸۱). علائم ناشی از آلودگیهای ورتیسیلیومی بین میزبانهای مختلف متفاوت است و علی رغم نام پژمردگی ورتیسیلیومی، پژمردگی واقعی به واسطه آلودگی با گونه های مختلف ورتیسیلیوم همیشه رخ نمیدهد پژمردگی مشخص ممکن است در یک طرف درخت، در یک یا چند شاخه، یا حتی در یک طرف برگ به وجود آید. این علائم در شاخه های مسن تر مشاهده می شود. با پیشرفت آلودگی، مناطق نامنظم کلروتیک بر روی برگها، به خصوص بین رگبرگهای اصلی و حاشیهای برگ به وجود می آید این مناطق به تدریج بزرگ میشوند. سوختگی روی برگها در مراحل اولیه ی بیماری به شکلv است و در نهایت با از بین رفتن برگ همراه میباشد. برگها قبل از نکروز کامل ممکن است ریزش کنند در حالت آلودگی شدید، درخت تمام برگهای خود را از دست میدهد (فرانک[۱۲۹] و همکاران، ۱۹۹۲ ). در برخی موارد، رگبرگها به رنگ قهوهایی یا بنفش تغییر رنگ مییابند (فردین و توما[۱۳۰]، ۲۰۰۶) از ویژگیهای بارز بیماری، پژمردگی بر روی شاخه های جوان در ساعات گرم روز و کاهش علائم در شب است. آلودگی ریشه توسط نماتدهای انگل می تواند ظهور و شدت بیماریهای ناشی از ورتیسیلیوم را افزایش دهد (بک[۱۳۱] و همکاران، ۲۰۰۱). آلودگیهای نماتدی ترکیب شیرهی خام را در بافت آوند چوبی تغییر می دهند و از این طریق میزان جمعیت بیمارگر با تحریک جوانهزنی اسپورها افزایش مییابد (برگ[۱۳۲] و همکارن، ۲۰۰۵).
حمله شدید قارچ به سیستم آوندی موجب مرگ نهال می شود و خشکیدگی درختان مسنتر را به همراه دارد (استیپز و کامپانا[۱۳۳]، ۱۹۸۱) گاه بخشهایی از پوست درختان بزرگ از بین میرود و تراوش ترکیبات از این قسمت ها مشاهده می شود (صانعی و همکاران، ۲۰۰۴). در مواردی شانکرهای کشیدهای در روی ساقه اصلی در اطراف شاخه های آلوده و هم چنین به طور جداگانه روی تنه به وجود می آید پوست سطح شانکرها ترک خورده و ترشحاتی به رنگ قهوهای- سیاه ممکن است از حاشیه لکه ها خارج شود (بلانچارد و تاتار[۱۳۴]، ۱۹۸۱). پیشرفت پژمردگی در برگها و خشکیدگی تاج در نهایت مرگ درخت را به همراه دارد عوامل پژمردگی آوندی به عنوان یک عامل محیطی، با تاثیر بر روند فیزیولوژیکی درخت قادرند میزان نسبی رشد درخت را تغییر دهند. در این رابطه کاهش تجمع مواد آلی، کاهش تعداد گل و بذر از اثرات آلودگی درختان به پژمردگی ورتیسیلیومی است (کارلوسی[۱۳۵]، ۲۰۰۹؛ صانعی و رضوی، ۱۹۹۸).
انتشار قارچهای عوامل پژمردگی اساسا در بافت آوندچوبی صورت میگیرد و در این بافت ها، اندام رویشی بیمارگر (ریسه) و تیلوز مشاهده می شود (تاتار، ۱۹۸۹). تغییر رنگ آوند چوبی در ساقههای اصلی و فرعی، ریشه و دمبرگ از علائم داخلی درختان بیمار است (کافمن[۱۳۶] و همکاران، ۱۹۸۹). در برون چوب درختان آلوده تغییر رنگ به صورت نقاط یا حلقههای کامل یا ناقص در برش عرضی قابل مشاهده است (هایملک[۱۳۷]، ۱۹۸۶). طوری که در برش مقطعی از این بافتها، آوندها به رنگ تیره دیده میشوند . البته این تغییر رنگ با آنچه در مورد پژمردگی فوزاریمی به وجود می آید تفاوت محسوسی دارد. زیرا در پژمردگی ورتیسیلیومی آوندها به صورت نقاط پراکنده به رنگ تیره-روشن نمایان است اما در درختان آلوده به فوزاریم، در محل قطع ساقه یک حلقه کاملا تیره رنگ وجود دارد. تغییر رنگ آوندی در گونه های درختان مختلف است طوری که در گونه های جنس افرا به صورت سبز تیره، در جنس نارون قهوهایی و در اقاقیا به رنگ قهوه ای مایل به سیاه میباشد. با این حال در زبان گنجشک تغییر رنگی مشاهده نمی شود (جفرسون و گاسن[۱۳۸]، ۱۹۹۱). تغییر رنگ آوندهای چوبی اغلب در تنه و شاخه های بزرگ مشاهده می شود و در درختان بزرگتر ممکن است این تغییر رنگ به شاخه های کوچکتر نیز برسد تغییر رنگ تا حدی محو شده و محدود به نواحی کوچکتری می شود. تغییررنگ بافتهای آوند چوبی اگرچه علامت مناسبی جهت تشخیص بیماریهای ورتیسیلیومی است (بلانچارد و تاتار، ۱۹۸۱)، اما این تغییر رنگ گاه بسیار ناچیز و در برخی موارد نیز وجود ندارد (استیپز و کامپانا[۱۳۹]، ۱۹۸۱).
۳-۲-۲- چرخه بیماری
عوامل پژمردگی ورتیسیلیومی درختان را از طریق ریشه مورد حمله قرار می دهند. V. dahliae از عوامل بیماریزای تک چرخهای است و یک چرخه در طی فصل رویشی دارد اما برخی دیگر از عوامل بیماری زا مانند V .albo-atrom بر روی بافت درخت اسپور تولید می کند. این اسپورها در ارتباط با پراکنش هوازی میباشند و انتشار بیماری را بر عهده دارند (جیمزدیاز و همکاران[۱۴۰]، ۱۹۸۸).
چرخه زندگی در عوامل پژمردگی بسیار مشابه است و می تواند به مرحله خفتگی، مراحل انگلی و گندرویی تقسیم شود در مرحله خفتگی، جوانهزدن ساختارهای استراحتی بیمارگر در خاک به واسطه فقدان ترکیبات خاص تغذیهایی یا وجود ترکیبات ممانعتی ترشح شده از میکروارگانیسمهای مختلف، ممانعت می شود. از بین رفتن خفتگی به ترکیبات ازته و کربنهی موجود در ترشحات ریشه نسبت داده می شود (هایمسترا[۱۴۱]، ۱۹۹۵). از آنجا که هریک از سلولهای میکرواسکلرات[۱۴۲] و ریسه تیره قادر به جوانه زدن میباشند هریک از ساختارهای استراحتی میتوانند چندین بار جوانه بزنند و به این ترتیب احتمال آلودگی موفقیت آمیز مییابد (گرین[۱۴۳]، ۱۹۸۲).
مرحله انگلی در گونه های مختلف ورتیسیلیومی به طور معمول با آلوده نمودن درختان حساس آغاز می شود. آلودگی در نوک ریشه یا در مناطق تشکیل ریشه های فرعی ایجاد می شود (برگ و کرچل[۱۴۴]، ۲۰۰۵). برای رسیدن بیمارگر به بافت آوند چوبی، قارچ باید از آندودرم (درون پوست) بگذرد که به عنوان یک سد فیزیکی در مقابل آلودگی به شمار می آید، بنابراین عبور از آندودرم تنه زمانی میسر است که آندودرم در نوک ریشه تشکیل نشده است یا آسیب دیده باشد (باورز و همکاران[۱۴۵]، ۱۹۹۶). پس عبور از آندودرم، بیمارگر به بافت آوند چوبی نفوذ می کند و در آنجا با تولید اسپور به صورت جوانه زدن افزایش مییابد. اسپورها تولید شده از طریق جریان شیره خام در درخت منتشر میشوند.
با پیشرفت علائم بیماری و نکروز شدن بافت یا پیری درخت، بیمارگر وارد مرحله گندرویی میگردد. در این حالت علاوه بر بافتهای آوندی، بافتهای دیگر ریشه و قسمت های هوایی مورد حمله قرار میگیرد. در این مرحله V. alba-atrum قادر است بر روی بافتهای آلوده اسپور تولید کنند اما گونه V. dahliae مقادیر زیادی میکرو اسکلرات تولید می شود که گاه میتوانند ۱۵-۱۰ سال باقی بمانند (هریس و یانگ[۱۴۶]، ۲۰۰۹). اگر درخت تابستان زنده بماند، پاتوژن در فصل رویشی بعدی حمله خود را طریق ریشه شروع می کند.مرگ کامل درخت معمولا ۳-۲ سال طول میکشد برخی درختان مخصوصا درختان بزرگ سالهای زیادی دوام میآورند و هرساله مختصر علائمی را ظاهر میسازند یا حتی ممکن است توسعه بیشتر بیناری مشاهده نشود. پاتوژن در خاک به صورت رشته های میسلیوم در بقای درختی و یا میکرواسکلرات پایدار میماند. مدت زمان بقای این ساختار استراحتی در V. alba-atrum کمتر است. گونه های عوامل پژمردگی همچنین در میزبانهای دائمی میتوانند به صورت ریسه زمستان گذرانی کنند. این بیمارگرها در اندامهای تکثیری مانند غده، پیاز و بذر نیز قادر بقا میباشند و از این طریق منتشر میشوند. انتشار عوامل بیماری از طریق آلوده کردن دانه های گرده نیز گزارش شده است.
۳-۲-۳- مدیریت و کنترل
بیماریهای ورتیسیلیومی معمولا از طریق استفاده از ادوات کشاورزی آلوده، آبیاری و استفاده از بذر یا مواد درختی آلوده مانند غده، پیاز و پایه های آلوده منتشر میشوند کنترل این بیماریها به واسطه ی بقا طولانی مدت ساختارهای استراحتی ، دامنه وسیع بیمارگر و فقدان قارچ کشها موثر بر بیمارگر پس از ورود آن به آوند چوبی مشکل است بنابراین خارج نمودن و حذف درختانی که پژمردگی ورتیسیلیومی برای آنها مشخص شده است. به عنوان موثرترین روش جهت کنترل بیماری خواهد بود
می توان مایه تلقیح را از طریق خاک، استفاده از سموم تدخینی کاهش داد. هنگامیکه درختی بوسیله پژمردگی ورتیسیلیومی خشک می شود، باید از کاشت مجدد گونه های حساس در آن محل خودداری کرد و یا قبل از کاشت، خاک را با فومیگانتها[۱۴۷] ضدعفونی کرد. درمواردی که توسعه بیماری مختصر است، تقویت درخت با کوددهی ، آبیاری و هرس شاخه های آلوده علائم بیماری را کاهش میدهد (بلانچارد و تاتار، ۱۹۸۱). البته این روشها به دلایل مختلف نسبتا غیر کارا میباشند. آفتابدهی خاک تنها در برخی از ماههای سال که شرایط گرمایی ویژه وجود دارد میسر است. از طرفی، این روش در سایهانداز درخت قابل استفاده نیست. استفاده از ترکیبات شیمیایی جهت تدخین محدودیتهای شدیدی دارد، زیرا محیط زیست و سلامت عمومی را به خطر میاندازند.
در دو دهه اخیر، استفاده از روشهای کنترل بیولوژیک علیه بیمارگرهای پژمردگی آوندی مورد توجه قرار گرفته است (هیل[۱۴۸]، ۱۹۹۹). این روشها شامل استفاده از قارچهای آنتاگونیست (هارپر[۱۴۹]، ۱۹۸۸)، قارچهای میکوریز (هاوک و لازارویتز[۱۵۰]، ۲۰۰۲)، باکتری های آنتاگونیست (برگ و همکاران[۱۵۱]، ۲۰۰۵)، همچنین استفاده از کودهای آلی یا ازته به خاک جهت تغییر میکروارگانیسمها (سرناک و دولینار[۱۵۲]، ۱۹۹۹). به طور کلی مقادیر نیترژون که برای رشد مطلوب درختان کافی است به افزایش مقاومت میانجامد. نیتروژن نیتراتی باعث افزایش حساسیت به ورتیسیلیوم می شود اما نیتروژن آمونیومی روی پاسخ میزبان با نوع گونه میزبان تغییر می کند. هرچند تغییر وضعیت تغذیهای در خاک می تواند روی شدت پژمردگی ورتیسیلیومی به ویژه هنگامی که عنصر مورد نظر در گسترده کمبود است تاثیر داشته باشد از آنجایی که اثر حاصلخیزی روی مقاومت به پژمردگی ورتیسیلیومی بهوسیله برهم کنش میزبان- بیمارگر و شرایط محیطی اداره می شود، متغیرهای بسیاری را در بر میگیرد و از این رو توصیههای خاص امکان پذیر نیست (انگلهارد[۱۵۳]، ۲۰۰۴). از آنجا که کنترل بیماری های ورتیسیلیومی از طریق کاهش مایه تلقیح نسبتا مشکل میباشد، بهترین روش مدیریت این نوع بیماریها استفاده از ارقام مقاوم است (هریس و یانگ[۱۵۴]، ۲۰۰۲). هرس شاخهها آلوده در مراحل اولیه بیماری بهمنظور جلوگیری از پیشرفت بیماری، تقویت درخت جهت پیشگیری از جذب ناقلین (درختان ضعیف بیشتر در معرض آلودگی به پوستخوارها قرار میگیرند)، مبارزه شیمیایی با ناقلین از طریق سم پاشی تنه و شاخه های آلوده به پوستخوار با سموم پردوام مانند لیندین، تزریق قارچ کش به درخت امکان پذیر است (خداشناس و اطهریپور، ۱۳۸۹).
امروزه در کشورهای پیشرفته روش تزریق به تنه درختان، برای مبارزه با آفات و بیماریها و رفع کمبود عناصر غذایی یکی از روشهای اجرایی موفق مبارزه با این بیماری میباشد. در کشور ما نیز تاکنون فعالیتهایی در این خصوص صورت پذیرفته و موفقیتهایی را بدنبال داشته است که اجرایی شدن آن مستلزم برنامه ریزی صحیح وآگاهانه خواهد بود.
-
- ایجاد شیار داخل خاک و قطع اتصال ریشهها به منظور جلوگیری از انتقال بیماری از طریق اتصالات ریشهای
-
- رعایت بهداشت از طریق ضد عفونی نمودن ادوات کار، حذف درختان آلوده و ضد عفونی کردن بستر درختان آلوده با یکی از قارچ کشها عمومی مثل بنومیل
-
- استفده از فومیگانت، بدینترتیب که سموم تدخینی مانند واپام را زیر پوشش نایلونی محاط شده اطراف شاخه و یا تنه آلوده، آزاد می کنند. این سموم در زیر پوشش بصورت گاز درآمده، براسپورهای قارچ عامل بیماری اثرگذاشته و پیشرفت بیماریزا کنترل می کند.
۳-۳- پژمردگی ورتیسیلیومی افرا
گونه های مختلف افرا به خصوص در نهالستانها توسط Verticilium مورد حمله قرار میگیرند (فرانک و همکاران[۱۵۵]، ۱۹۹۲). این درختان از حساس ترین میزبانهای درختی نسبت به V. dahlia می باشند (فردین و توما[۱۵۶]، ۲۰۰۲). بیماری به طور گسترده در آمریکا و به میزان کمتر در شمال غرب اروپا گزارش شده است. بیماری خسارت زیادی برروی درختان جوان به خصوص در نهالستان ها درمواردی تا ۸۵ درصد وارد می کند. خسارت بر روی درختان افرای موجود در خیابان ها و پارک ها و فضاهای سبز شهری به میزان زیاد در آمریکا وجود دارد. این بیماری اولین بار در ایران در سال ۲۰۰۷ از بررسی نهالهای کاشته شده بر روی زمینهای آلوده به بیمارگر در استان گلستان گزارش گردید ( صانعی و همکاران، ۲۰۰۷).
در بین گونه های چوبی حساس، پژمردگی ورتیسیلیومی خسارت زیادی به گونه مختلف افرا در مناطق شمال شرقی ایالات متحده وارد می کند. این درختان به خصوص در نهالستان به شدت مورد حمله ورتیسیلیوم قرار میگیرد در طی سالهای ۷۲-۱۹۶۹ بیست درصد از گونه های مختلف افرا در آمریکا به واسطه آلودگی توسط V. dahliae از بین رفتند (برگ و همکاران[۱۵۷]، ۲۰۰۵). آلودگی در نهالستانها در طول ۳۰ سال گذشته افزایش داشته است. زیرا بسیاری از نهالستانهای درختان سایهدار و زینتی بر روی زمینهای که درختان علفی آلوده رشد میکردند تاسیس شده اند برخی از درختان در نهالستانها بدون هرگونه علائم آلودگی بیمار میشوند و علائم آلودگی تنها پس از انتقال نهال به زمین اصلی رخ میدهد. به این ترتیب بیمارگر توسط نهالهای آلوده به مناطق جدید منتقل میگردد ( صانعی و همکاران، ۲۰۰۷).
۳-۳-۱- علائم بیماری
علائم پژمردگی بر روی درختان افرا به سه شکل گزارش شده است. اولین شکل زوال تدریجی میباشد در این حالت پیشرفت پژمردگی برگها و سرخشکیدگی تاج با مرگ تاج درخت همراه است که معمولا طی چند سال صورت میگیرد.در دومین شکل با عنوان پژمردگی سریع ، پژمردگی به صورت ناگهانی در شاخه های کل تاج شروع به از بین رفتن آنها منجر می شود شاخهها معمولا در انتهای تابستان و پس از افتادن برگها آویزان شده و خشک میشوند. در شکل سوم، درخت در انتهای فصل رویش ظاهرا سالم است. اما در بهار علائم شدیدی از خود نشان می دهند. این شکل به حمله بیمارگر در طول زمستانهای ملایم نسبت داده می شود. تغییر رنگ آوندی در درختان افرای آلوده به رنگ سبز مایل به سیاه قابل مشاهده است (صانعی و همکاران، ۲۰۰۷). ایجاد علائم برگی به نوع گونه درختی بستگی دارد طبق نظر باورز و همکاران[۱۵۸] (۱۹۹۶) در میان درختان افرا، A.palmatum حساسیت بیشتری نسبت A. pesudoplatanoides دارد.
هریس و یانگ[۱۵۹] (۲۰۰۲) تغییر مقاومت الکتریکی را در آوندهای چوبی درختان افرا جهت تشخیص بیماری قبل از ایجاد پژمردگی بررسی کردند این بررسی نشان داد که مقاومت الکتریکی به طور قابل ملاحظهایی در آوندهای آلوده در گونه های A.rubrum و A.plantanoides کاهش یافته است.
۳-۳-۲- مدیریت و کنترل بیماری
تولید درختان در مناطقی از نهالستان که فاقد V. dahliae است یا به میزان کمتر از آستانه احتمال بیماری مایه تلقیح دارد، می تواند در کاهش آلودگیها موثر باشد (هریس و یانگ، ۲۰۰۲). استفاده از کودهای پتاس (اسمیت و همکاران[۱۶۰]، ۲۰۰۵) در کاهش بیماری در مناطق استقرار یافته موثر است. استفاده ازخاکهای آلوده بهV.dahliae برای تولید نهال در نهالستانها موجب ظاهر شدن مشکل در آمریکا در دهه ۱۹۶۰ و ۱۹۷۰ شده است (جفرسون و گاسن[۱۶۱]، ۱۹۹۱). بنابراین باید از کاربرد خاکهای آلوده خودداری شود. افرا همانند درختان حساس دیگر به dahlia.V به محدود کردن گسترش بیمارگر از یک عنصر آوندی به عنصر آوندی دیگر است. این قابلیت اگرچه با مقاومت گونه مورد نظر در ارتباط مستقیم است اما میتوان با تقویت درخت میزبان، سلامت درخت را افزایش داد.
آسیب به ریشه به عنوان یک فاکتور مهم در ایجاد بیماری در نظر گرفته می شود (هایملک[۱۶۲]، ۱۹۸۶). پژمردگی ورتیسیلیومی همچنین با حضور نماتدهای مربوط به گونه های مختلف Meloidogyne افزایش مییابد. تنش خشکی نیز به عنوان عاملی جهت افزایش شدت پژمردگی گزارش شده است (باتسون و همکاران[۱۶۳]، ۱۹۸۸) . بنابراین مدیریت آبیاری (اسمیت و همکاران، ۲۰۰۵) می تواند در کاهش شدت بیماری موثر باشد. حساسیت نسبی گونه های مختلف افرا نسبت به پژمردگی ورتیسیلیومی متفاوت است (سرناک و دولینار[۱۶۴]، ۱۹۹۹)، بررسیهای نیز نشان داده است عکس العمل درختان افرا به عوامل پژمردگی ورتیسیلیومی متفاوت است، و گونه های A.palmatum و A.saccharinum نسبت به A.tataricum و A.rubrum حساسترند. بنابراین استفاده از گونه های مقاوم شیوه مناسبی در مدیریت بیماری است.
۳-۴- پژمردگی ورتیسیلیومی زبان گنجشگ
پژمردگی ورتیسیلیومی به عنوان یک مشکل مهم در گونه های مختلف Fraxinus مطرح نیست اما ممکن است در برخی از نهالستانها یا فضاهای سبز شهری اهمیت بالایی پیدا کند. در غرب اروپا این بیماری از سالهای قبل بر روی گونه F.excelsior وجود داشته است (برگ و کرچل[۱۶۵]، ۲۰۰۵). در آمریکا، بیماری بر روی گونه های F. Americana و F.pennsysvanica در سال ۱۹۷۳ گزارش شد (فو و همکاران[۱۶۶]، ۱۹۹۹). افزایش بیماری از اواخر دهه ۱۹۷۰ در درختان جوان زبان گنجشگ در فضاهای سبز شهری کشور هلند توسط همی سترا[۱۶۷] (۱۹۹۵) عنوان شد. بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی درختان زبان گنجشک به دلیل نرخ پاییین مرگ و میر به عنوان یک تهدید مطرح نیست.
۳-۴-۱- علائم بیماری
پژمردگی و ریزش برگها از علائم اولیه بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی در زبان گنجشک میباشد. پژمردگی معمولا با تغییر رنگ در برگ به سبز خاکستری همراه است. درموارد شدیدتر، نکروز برگها رخ میدهد. این علائم ممکن است کل تاج درخت یا قسمتی از آن را تحت تاثیر قرار دهد از علائم بعدی میتوان به برگهای سبز کم رنگ تا رنگ پریده، میانگرههای بسیار کوتاه، سوختگی و نکروز حاشیه برگهای باقیمانده، مناطق مرده طویل بر روی پوست ساقه و شاخه های بیمار وخشکیدگی قسمتی از درخت اشاره کرد.
تغییر رنگ آوندی در درختان زبان گنجشک آلوده معمول نیست .بررسی مناطق آوندی آلوده، مسدود شدن عناصر آوندی مسدود شدن عناصر آوندی توسط تیلوز وترکیبات صمغ را نشان میدهد علائم برگی معمولا در ماه های مرداد و شهریور مشخص است. مراحل مختلف پژمردگی و ریزش برگ گاه به سرعت رخ می دهد. این حالت به خصوص در درختانی با سن ۲۰-۱۵ سال مشاهده می شود. مرگ درختان مبتلا ممکن در ضمن چند هفته صورت گیرد ( همی استرا، ۱۹۹۵). مراحل پیشرفت بیماری در درختان مسن تر تدریجی است و زوال درخت در طی ماهها و یا حتی در ضمن چند سال به طول میانجامد( صانعی و همکاران، ۲۰۰۷).
۳-۴-۲- مدیریت و کنترل بیماری
پژمردگی درختان زبان گنجشک در هلند اکثرا به آلودگی نهالستان مربوط است تدخین و ضدعفونی خاک در برخی نهالستانهای هلند در کنترل بیماری موثر بوده است به نظر باورز و همکاران[۱۶۸] (۱۹۹۲) دمبرگهای آلوده بسرعت میتوانند جمعیت بیمارگر در خاک افزایش دهند بنابراین هرس شاخه های آلوده و جمع آوری برگ های آلوده می تواند در کاهش انتشار بیماری مفید باشد.
۳-۵- بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی زیتون
بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی یا خشکیدگی و زوال زیتون، مهمترین بیماری درخت زیتون است و در اکثر مناطق کشت این درخت یافت می شود. این بیماری درختان زیتون را به دلیل سیستم ریشهای سطحی، در سنین مختلف مورد حمله قرار میدهد (هریس و یانگ[۱۶۹]، ۲۰۰۲). پژمردگی ورتیسیلیومی اولین بار در سال ۱۹۴۶ در ایتالیا گزارش گردید (روژیری، ۱۹۴۶) تاریخچه وقوع پژمردگی ورتیسیلیومی در مناطق کشت ایران مشخص نیست. آلودگی درختان زیتون به این بیماری اولین بار در ایران در استان گلستان توسط حمداله زاده (۱۳۷۳) گزارش شد. عوامل مختلفی در ارتباط با انتشار خشکیدگی درختان زیتون در چند دهه اخیر در نظر گرفته شده اند. که از آنها میتوان به آبیاری زیاد، آسیبهای وارده به ریشه های سطحی درختان، انتشار قارچ از نهالهای آلوده و استفاده از درختان مادری آلوده برای قلمهگیری اشاره نمود بیماری خشکیدگی و زوال درختان زیتون، با توجه به تغییرات EC خاک، رطوبت نسبی، سطوح آبهای زیرزمینی از غرب استان گلستان به طرف شرق کاهش دارد (صانعی و همکاران، ۱۹۹۸).
۳-۵-۱- علائم بیماری
باتوجه به اینکه درختان زیتون درختان همیشه سبز اند. بنابراین علائم بیماری پژمردگی ورتیسیلیومی که شامل خشکیدگی برخی از شاخه ها یک درخت است، در هر زمان قابل مشاهده است. این علائم به صورت زوال تدریجی بر روی یک شاخه از درختان آلوده شروع میشوند و در نهایت به خشک شدن کامل تاج درخت میانجامد. پوست شاخه وساقهی درختان آلوده به رنگ بنفش یا قهوه ایی مایل به قرمز تغییر رنگ می دهند در درختان جوان، ریزش برگ در شاخه های آلوده قبل ازمرگ درخت صورت میگیرد (صانعی و همکاران، ۱۹۹۸). تغییر رنگ آوندی از علائم مفید در تشخیص بیماری پژمردگی در درختان سایهدار آلوده است. اما در برشهای عرضی از شاخه های زیتون تغییررنگ محسوسی در مناطق آوندی دیده نمی شود با این حال، تغییر رنگ آوندی در ریشه بیشتر محسوس است شاخه های آلوده نسبت به شاخه های سالم با بوی مخصوصی قابل تمایز اند (عطار و همکاران، ۲۰۰۶).
۳-۶- زوال تدریجی
علائم زوال تدریجی بر روی یکی از شاخه های در خت آلوده آغاز می شود. خشکیدگی سر شاخهها، از علائم خاص بیماری است. در این حالت برگها زرد میشوند. و ریزش می کنند ریزش برگها از قسمت های پایین به طرف نوک صورت میگیرد. و تا لخت شدن کامل شاخه ادامه دارد. ریزش برگها در نهایت به مرگ شاخه منجر می شود. هرگاه آلودگی درخت قبل از گل دهی صورت تشکیل گل متوقف میگردد و چنانچه آلودگی در ضمن گل دهی رخ دهد گلهای خشک و بر روی شاخ آویزان میمانند. آلودگی درختان پس از گل دهی، به صورت میوههای کوچک و چروکیده بر روی شاخه خشک شده است. پژمردگی نهان در این حالت، درختان فاقد هرگونه علائم مشخص هستند اما وجود آلودگی را میتوان با جداسازی بیمارگر از درخت اثبات نمود. پوست شاخه و ساقه درختان مبتلا گاه به رنگ بنفش یا قهوهای مایل به قرمز تغییر می کند. در درختان جوان، ریزش برگ در شاخه های آلوده قبل از مرگ درخت رخ میدهد. البته برگهای خشک شده و متصل به شاخه بر روی درختان قابل مشاهده است تغییر رنگ آوندی به رنگ قهوهایی تیره میباشد. زوال تدریجی با نکروز گل آذین همراه است. علائم زوال تدریجی در بهار ظاهر شده و به کندی تا اوایل تابستان گسترش مییابد. این درختان ممکن است بهبود مییابند. علائم پژمردگی ورتیسیلیومی بر روی نهالها زیتون با خشک شدن یک شاخه یا ساقه شروع می شود در این حالت برگها به طرف پایین خمیده شده و به رنگ سبز مایل به خاکستری در میآیند با پیشرفت بیماری برگهای نهال خشک میشوند. و ریزش می کنند.
۳-۷- سیاهک
فرم در حال بارگذاری ...