تحت این شرایط گونه های فعال اکسیژن میتوانند به تمام ماکرومولکولها حمله کنند که باعث آسیب جدی اجزای سلولی می شود. DNA آسیب دیده و دچار جهش می شود که خود باعث غیر فعال شدن متابولیسم به صورت جبران ناپذیر و در نهایت مرگ سلولی می شود. تحت شرایط یکنواخت و ثابت گونه های فعال اکسیژن توسط سیستم های آنتی اکسیدانی متنوع جاروب خواهند شد (Karuppanapandian et al., 2011) .
۱-۸-۱-۲-سیستم های آنتی اکسیدانی آنزیمی
آنتی اکسیدان های آنزیمی شامل کاتالاز[۲۱]، آسکوربات پراکسیداز[۲۲]، گایاکول پراکسیداز[۲۳]، سوپراکسید دسموتاز[۲۴] و آنزیم های که محصولات پراکسیداسیون لیپیدها را سمیت زدائی می کنند. برای مثال اثر کاتالاز بیان می شود.
کاتالاز یک آنزیم دارای هم[۲۵] است که تبدیل H2O2 را به H2O و O2 کاتالیز می کند. این آنزیم در تمام یوکاریوت های هوازی وجود دارد و وظیفه آن حذف H2O2 تولید شده در پراکسیزوم ها توسط اکسیدازهای درگیر در بتا اکسیداسیون اسیدهای چرب، تنفس نوری و کاتابولیسم پورین در طی تنش اکسیداتیو می باشد .
کاتالاز مشابه پروتئین D1 فتوسیستم II به نور بسیار حساس است و سرعت برگشت[۲۶] سریعی دارد که ممکن است نتیجه جذب نور توسط گروه هم و یا شاید غیر فعال شدن H2O2 باشد. تنش هایی از قبیل شوری، خشکی و فلزات سنگین که سرعت برگشت پروتئین را کاهش می دهند باعث کاهش فعالیت کاتالاز می شوند که این امر می تواند تحمل گیاهان را نسبت به تنش های محیطی محدود کند ( Hojati et al., 2010)
۱-۸-۱-۳-سیستم های آنتی اکسیدان غیر آنزیمی در گیاهان
آنتی اکسیدانهای غیر آنزیمی شامل آسکوربیک اسید[۲۷]، گلوتاتیون، توکوفرول ها[۲۸]، کاروتنوئیدها[۲۹] و ترکیبات فنلی[۳۰] میباشند. به علاوه گروهی از آنزیم ها از قبیل مونودهیدرو آسکوربات ردوکتاز، دهیدروآسکوربات ردوکتاز و گلوتاتیون ردوکتاز برای بازسازی اشکال فعال آنتی اکسیدانها مورد نیاز خواهند بود.
کاروتنوئیدها ترکیبات آلی چربی دوست موجود در پلاستیدهای بافت های فتوسنتزی و غیر فتوسنتزی گیاهی می باشند.
کاروتنوئیدها وظایف بسیاری در متابولیسم گیاهی مانند نقش آن ها در تحمل تنش اکسیداتیو دارند. هم چنین آنها را به عنوان مولکولهای آنتن میدانند که نور را در ناحیه nm570-450 طیف مرئی جذب کرده و انرژی تسخیر شده را به مولکول کلروفیل انتقال می دهند. با توجه به خصوصیات آنتی اکسیدانی کاروتنوئیدها، فتوسیستم ها در یکی از چهار روش زیر محافظت می شوند:
از طریق واکنش با محصولات پراکسیداسیون لیپیدها جهت خاتمهدادن به واکنش های زنجیره ای
از طریق جاروب کردن اکسیژن یکتایی و پراکنده کردن انرژی به صورت گرما
از طریق واکنش با مولکول های ۳chl* یا کلروفیل برانگیخته chl* جهت جلوگیری از تشکیل اکسیژن یکتایی
از طریق پراکنده کردن انرژی برانگیختگی اضافه توسط چرخه گزانتوفیل
(Collins, 2001).
۱-۸-۲-ترکیبات فنلی
ترکیبات فنلی شامل فلاونوئیدها، تانن ها، هیدروکسی سینامات[۳۱]، لیگنین وغیره در واقع ترکیبات ثانویه گوناگونی هستند که در بافت های گیاهی فراوان میباشند. پلی فنلها دارای یک ساختمان شیمیایی ایده آل برای جاروب کردن رادیکال های آزاد هستند. مشخص شده که آن ها در Vitro inآنتیاکسیدانهای بسیار موثرتری نسبت به توکوفرولها و آسکوربیک اسید میباشند. خصوصیات آنتی اکسیدانی فنل ها از پتانسیل احیا کنندگی بالای آن ها و از تواناییشان در کیلات کردن یون های فلزی انتقالی[۳۲] و خاتمه دادن به واکنشFenton ناشی می شود.
مکانیسم اساسی دیگر خصوصیات آنتی اکسیدانی فنلها توانایی ترکیبات پلی فنلی و فلاونوئیدها در تغییر دادن کینتیک پراکسیداسیون از طریق تغییر دادن lipid packing به منظور کاهش سیالیت غشاها می باشد. این تغییرات می تواند از انتشار رادیکال های آزاد ممانعت کرده و واکنش های پراکسیداسیون را محدود کند. ترکیبات فنلی که به عنوان آنتی اکسیدان ها عمل می کنند، میتوانند به عنوان خاتمه دهنده واکنش های زنجیرهای رادیکالهای آزاد عمل کنند. به علاوه ترکیبات فنلی میتوانند در آبشار جاروب کردن گونه های فعال اکسیژن در سلولهای گیاهی شرکت کنند. در پژوهشی نشان داده شده است که فلاونوئیدها میتوانند کینتیک پراکسیداسیون را از طریق تغییر دادن lipid packing تغییر دهند. آنها از طریق کاهش دادن سیالیت غشاء، ممانعت کردن از انتشار گونه های فعال اکسیژن و محدود کردن واکنشهای پراکسیداتیو غشاها را تثبیت می کنند ( Arora et al., 2000).
۱-۹-برخی از جنبه های کاربردی آنتی اکسیدان های گیاهی
در سال های اخیر تمایل به استفاده از آنتی اکسیدان های طبیعی به دلیل اثرات سمی و سرطان زای آنتی اکسیدان های سنتزی افزایش یافته است . مطالعات متعددی نشان می دهند که بس یاری از گیاهان منابع بسیاری خوب آنتی اکسیدان های طبیعی هستند که می توانند جانشین آنتی اکسیدانهای سنتزی شوند . برخی از اثرات شناخته شده آنتی اکسیدانهای گیاهی به شرح ذیل است:
اثرات ضد باکتریایی و ضد قارچی، فعالیت ضداکسیداتیو، کنترل تنش اکسیداتیو ایجاد شده توسط رادیکالهای آزاد موجود در خون، بهبود فعالیت کبد و افزایش مقاومت آن در برابر سمها و تحریک فعالیت آنزیمی در سطح سلولی، اکسیداسیون اسیدهای چرب که تحت عنوان لیپوپراکسیداسیون [۳۳] نامیده می شود یک نتیجه مهم تنش اکسیداتی و یک واکنش زیستی آغاز شده توسط گونه های فعال اکسیژن است که در طی آن پروتون ها از اسیدهای چرب جدا می شوند.( Niki et al., 2005)
لیپوپراکسیداسیون شدیداً ساختار و عملکرد سلولهای پستانداران را تغییر میدهد و می تواند متابولیتهای سمی ایجاد کند، مگر این که گونه های فعال اکسیژن به سرعت توسط آنتی اکسیدانها از بین بروند . در یک موجود زنده لیپوپراکسیداسیون در نقص عملکردهای فیزیولوژیکی از قبیل رشد، تولید مثل و ایمنی که به حساسیت بالا در برابر بیماریهای عفونی منجر می شود نقش خواهد داشت. هم چنین مشخص شده که رادیکالهای آزاد ایجاد شده توسط تنش اکسیداتیو ممکن است موجب اختلالاتی از قبیل سرطان، دیابت، بیماری های التهابی، آسم، بیماریcardiovasculor تخریب سلول های عصبی و پیری زودرس شوند
(Young et al., 2001).
بسیاری از گیاهان دارای مقادیر زیادی آنتی اکسیدان هستند که نقش مهمی را در جذب و خنثی کردن رادیکالهای آزاد ایفا می کنند . چنین ترکیباتی را میتوان به منظور جلوگیری و معالجه اختلالات وابسته به رادیکالهای آزاد استخراج کرد و مورد استفاده قرار داد. آنتیاکسیدان هایی که به غذای حیوانات اضافه میشوند، باعث محدود کردن لیپوپراکسیداسیون، حفظ سلامتی حیوان و کیفیت فرآورده می شوند( Wood et al., 2004) .
در کل اثرات آنتی اکسیدان های گیاهی از دو جنبه خاص مورد توجه قرار می گیرد:
به دلیل اثرات فیزیولوژیکی سودمندشان بر روی سلولهای انسان و این که آنها میتوانند جایگزین آنتیاکسیدانهای سنتزی استفاده شده در مواد غذایی شوند. به علاوه این ترکیبات اغلب فعالیت زیستی برعلیه انواع مختلف باکتری ها نشان می دهند (Barnabas et al. 1988).
فصل دوم
مروری بر پژوهشهای پیشین
۲-۱-مطالعات انجام شده در زمینه اثر بستر کشت بر رشد اندام زمینی واندام هوایی
عالی فرد و همکاران بررسی اثر نوع بستر کشت بر عملکرد و جذب برخی عناصر غذایی به وسیله خیار گلخانهای در کشت بدون خاک انجام دادند و به این نتیجه رسیدند که بیشترین عملکرد میوه در بسترهای کشت کوکوپیت (۸۴/۶کیلوگرم درهر بوته) و پرلیت-کوکوپیت (۵۴/۶کیلو گرم در هر بوته) مشاهده گردید (عالی فرد و همکاران، ۱۳۸۹).
بررسی که توسط Maloupa و همکارانش اعلام کردند که پرلیت باعث افزایش زهکشی بسترکشت و بهبود تهویه آن می شود (Maloupa et al., 1992).
بررسی که توسط Savithri و همکارانش صورت گرفت دریافتند که کوکوپیت یک ترکیب حاصل از فرایندسازی پوسته میوه نارگیل میباشد که از نظر فیزیکی مادهای اسفنجی و شبیه پیت ماس است. این ماده در سالهای اخیر به مقدار بسیار زیادی در صنعت باغبانی در اروپا، استرالیا و در سال های اخیر در آمریکا و کانادا مورد استفاده قرار گرفته است. کوکوپیت از نسبت های مساوی لیگنین و سلولز تشکیل شده است و غنی از پتاسیم و عناصر کم مصرف به ویژه آهن، منگنز، روی و مس میباشد. به علت غلظت زیاد پتاسیم در کوکوپیت مورد استفاده به عنوان بستر کشت، مصرف کودهای پتاسیمی در این سیستمها کاهش یافته است
(Savithri et al., 1993).
Mitchiels و همکارانش اعلام کردند عموماً بسترهایی که برپایه پیت هستند، بسته به اندازه ذرات و جرم مخصوص حقیقیشان تخلخل حجمی ۸۵ تا ۹۵ % دارند
(Mitchell et al., 1980).
بررسی که توسط پاداشت دهکایی و همکارانش نتایج این بررسی نشان داد که کمپوست شهری با درصد حجمی کم می تواند برای پرورش گیاهان گلدانی متحمل به هدایت الکتریکی تقریبا بالا استفاده شود (پاداشت دهکایی وهمکاران، ۱۳۸۸).
در برسی که توسط Hahn و همکارانش انجام شد تحقیقات نشان داده که استفاده از بسترهای پشم سنگ، کوکوپیت، پرلایت و ورمیکولایت در مقایسه با خاک، باعث زودتر به گل رفتن گل ژربرا گردیده است. همچنین، تعداد گل در بوته، طول گل، وزن گل و قطر گل در این بسترها بیشتر از خاک بود (Hahan et al., 2001).
در برسی که توسط آل بویه انجام داد به این نتیجه رسید که در پرورش نهال مرکبات به روش هیدروپونیک بیان میدارد که محیط کشت پیت به تنهایی یا مخلوط آن به همراه پرلیت و کوکوپیت به نسبت ۲:۲:۱ در افزایش ارتفاع گیاه و افزایش تعداد برگ موثر بوده اند
(آل بویه، ۱۳۸۶).
ﻣﺎرﯾﻨﺎری و ﻫﻤﮑﺎران ﺑﺎ ﺑﺮرﺳﯽ اﺛﺮات ﮐﻤﭙﻮﺳﺖ ﺑﺮ ﺧﻮاص ﻓﯿﺰﯾﮑﯽ و ﺑﯿﻮﻟﻮژﯾﮏ ﺧﺎک اﻇﻬﺎر ﻣﯽدارد ﮐﻪ ﮐﺎرﺑﺮد ﮐﻤﭙﻮﺳﺖ ﻣﻮﺟﺐ اﺿﺎﻓﻪ ﺷﺪن ﻣﻮاد آﻟﯽ، ﻣﻮاد ﻏﺬاﯾﯽ و ارﮔﺎﻧﯿﺴﻢﻫﺎی زﻧﺪه ﺑﻪ ﺧﺎک ﻣﯽﮔﺮدد و ﻫﻤﭽﻨﯿﻦ ﺑﻪﻋﻨﻮان ﯾﮏ ﻣﻨﺒﻊ ﻏﺬاﯾﯽ ﺑﺮای ﻣﯿﮑﺮوارﮔﺎﻧﯿﺴﻢﻫﺎی ﺑﻮﻣﯽ ﺧﺎک ﻋﻤﻞ ﻣﯽﮐﻨﺪ ( Marinari et al., 2000 ).
کریمی و همکاران در بررسیهای خود به این نتیجه رسیدند که محیطهای کشت حاوی ترکیبات هورمونی کاینتین، بنزیل آدنین و تی دیازورون به ترتیب باعث تولید پینه ترد و شکننده بیشتر و تولید گیاه از آرئول گردید. محیط کشت حاوی ۴ میلیگرم در لیتر۲,۴- D نسبت به سایر محیطها و واریته شاخه نباتی نسبت به واریته هفت پر ریشه زایی بیشتری نشان دادند
(کریمی و همکاران، ۱۳۸۸).
۲-۲-مطالعات انجام شده در زمینه اثر بستر کشت بر میزان ترکیبات بیوشیمیایی گیاهان
گیاهان به تنش های غیر زنده از طریق پاسخ های پیچیده و متنوعی که عملکرد تعدادی از ژن ها را درگیر خواهد کرد پاسخ می دهند.پاسخ های گیاهان به تنش ها منجر به تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی خاص در سلول می شود که از آن جمله می توان به تجمع ترکیبات آلی متنوع با وزن مولکولی کم اشاره کرد.این ترکیبات را محلول های سازگار یا اسمولیت می نامند Cortina et al. 2005)).
متابولیتها یا محلول های سازگار به سه گروه تقسیم می شوند.۱)آمینواسید ها مانند پرولین ۲)آمین ها مانندگلایسین بتائین ۳) پلی اول ها و قند الکل ها مانند تری هالوز و مانیتول (Rodriguez et al. 2005).
Kameli و Losel در سال ۱۹۹۳ نشان دادند که تجمع هگزوزها قبل از تجمع پرولین در ارقام گندم زمستانه مشاهده می شود. نتایج نشان داد که هگزوزها نشانگرهای حساس تری نسبت به پرولین در طی تنش هستند (Kameli et al., 1993).
فرم در حال بارگذاری ...
