وبلاگ

• افزایش ضریب جذب گیاه

۱-۵-۹: اثرات اکولوژیکی:
کاربرد زئولیت به خاک های کشاورزی باعث عدم آلودگی آبهای تحت الارضی بر اثر کودهای شیمیایی می‌گردد. همچنین عناصر سمی سنگین را به دام می اندازد. خصوصاً از رشد سموم بخصوص افلاتوکسین در خاک، ساقه و برگها و محصول بدست آمده جلوگیری می کند. نتیجه­ این عملکرد نه تنها باعث تهیه­ محصولات کشاورزی سالم تر و درنتیجه سلامت غذایی جامعه می شود بلکه کاهش حضور این سموم در برگ ها، ساقه ها و دانه ها و مصرف آنها توسط دام ها و همچنین افزودن زئولیت به غذای حیوانات باعث تولید پروتئین سالم تر می‌گردد که خود منجر به تغذیه­ی سالم جامعه می شود. کودهای همراه با زئولیت رطوبت کمتری دارند و اوره­ی آنها به سرعت در خاک جذب نمی شوند. زئولیت این اوره را به سرعت جذب و به نیتروژن قابل جذب تبدیل می نماید. لذا با بهره گرفتن از زئولیت می توان از کود طبیعی تازه و خیس بلافاصله بهره برداری کرد. به این ترتیب زئولیت نقش خود را در چرخه اکولوژیک و سلامت محیط زیست نیز نشان می دهد.
۱-۵-۱۰: مصارف بهداشتی و زیست محیطی زئولیت:
زئولیت ها به دلیل توانایی جذب رطوبت فلزات سمی، گازهای مضر(نیتروژنه و سولفوره و …) و ترکیبات نامطلوب در تصفیه آبهای آشامیدنی، خاکهای آلوده و فاضلاب های شهری و صنعتی استفاده می شوند. این کانی ها در بستر حیوانات خانگی، اصطبل ها گاراژها و انبارهای نمور و تاریک، زیر فرش ها، داخل یخچال ها، کمدها و گنجه های لباس و کفش برای از بین بردن بوی بد و رطوبت و میکروب زدایی بکار می روند.

ساختمان زئولیت: زئولیت ها ترکیبات حفره دار و چارچوب های آلومینوسیلیکاتی (Alo₄,Sio₄)هستند که بر مبنی یک شبکه­ سه بعدی از چهار ضلعی ها تشکیل شده اند. ساختمان حفره بوسیله­ی حجره هایی به قطر تقریبی۱۲ آنگستروم تشکیل شده است که از طریق کانال های به قطر ۸ آنگستروم به هم مرتبط شده اند و با حلقه هایی از ۱۲ پیوند چهار ضلعی ترکیب شده اند (Kaduk and Faber, 1995). اندازه، طول و پهنای حفره ها و کانال های به هم پیوسته، بستگی به مواد تشکیل دهنده آن دارد. این کانال ها به یون ها و مولکول ها اجازه می دهد که به راحتی در داخل بافت زئولیت حرکت کرده و یا ساکن شوند. زئولیت ها در داخل خود فضا ها و حفره های خالی بزرگی دارند که شبیه به لانه­ی زنبور می باشد. در حضور آلومینیوم بار منفی حاصل می شود که با حضور کاتیون های بار مثبت موازنه می شود.
۱-۵-۱۱: کلینوپتیلولیت:
کلینوپتیلولیت در اصل از نام یونانی به معنی سنگ تورب گرفته شده است. کلینوپتیلولیت یکی از مفید ترین زئولیت هاست که در غربال شیمیایی، افزودنی­های غذایی، به علاوه به عنوان جاذب بو و گاز کاربرد دارد. علت و مناسبت این چنین کاربردهایی به خاطر حفره ها و فضای های خالی بسیار زیاد، مقاومت زیاد در دماهای خیلی بالا و ساختمان شیمیایی و طبیعی آن است. کلینوپتیلولیت می تواند به آسانی آمونیاک و دیگر گازهای سمی از هوا و آب جذب کند، بنابراین می تواند در فیلتر ها و همچنین جذب بو ها و بهداشت مفید باشد. خصوصیاتی چون سطح جذب بالا، ظرفیت تبادل کاتیونی، کاتالیزور، آبگیری و خاصیّت شکل پذیری آسان، کلینوپتیلولیت را برای تولیدات گیاهی مهم جلوه می کند، کلینوپتیلولیت به صورت خالص و یا ترکیب آن به خاک اضافه می شود و خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک را اصلاح و بهبود می بخشد ( Anonymous, 2004).
۱-۵-۱۲: تولید زئولیت در جهان:
اگر چه تصور دقیقی از مقدار کلی زئولیت ها در جهان وجود ندارد ولی واضح است که در تمام قاره ها با ذخایر وانواع مختلفی وجود دارد. بر طبق گزارشات سال ۲۰۰۱ کل مصرف زئولیت ها ۵/۳ میلیون تن برآورد شده است که ۱۸ درصد آن از منابع طبیعی و باقیمانده از زئولیت های سنتزی مثل A, X, Y, ZMS-5 بدست آمده است. عموماً کلینوپتیلولیت و شابازیت بیشترین مصرف را داشته اند. استفاده از زئولیت های طبیعی به طور مداوم از سال های پیش افزایش یافته است. کشور هایی مثل: کوبا، ایالات متحده آمریکا، روسیه، ژاپن، ایتالیا، آفریقای جنوبی، مجارستان و بلغارستان ذخایر و پتانسیل قابل توجهی از این مواد را دارند (Anonymous, 2004). همچنین ترکیه ذخایر قابل توجهی از منابع زئولیت دارا می باشد که به طور تقریب مرکب از ۵۰ میلیون سنگ معدن کلینوپتیلولیت است. در سال ۲۰۰۲ تولیدات زئولیت این کشور ۲۵۰۰۰ تن بود که ۸۰ درصد آن مصرف داخلی و بقیه به آمریکا، فرانسه، ایتالیا، اسرائیل و انگلستان صادر شد. بر طبق گزارش اداره­ی کل اکتشاف و تحقیقات معدن ترکیه، ذخایر کلینوپتیلولیت در منطقه (Maisa – GorD) 2 بیلیون تن برآورد می شود (Anonymous, 2004). زئولیت های طبیعی می تواند : Ar, O₂, N₂, H₂O, He, H₂, Kr, Xe, CH₃OH, CO, CO₂, H₂S, SO₂, NH₃, HCHO و بسیاری از دیگر گاز ها را جذب و جمع آوری کرده و یا بو ها را کنترل نماید. در اثر استفاده از زئولیت ها در انبار و ساختمان های متمرکز دامپروری بطور قابل توجهی از حجم گازهای نا مطلوب و مضر آمونیاک و سولفید هیدروژن (H₂S) کاسته می شود. کاتیون NH₄⁺جذب شده در زئولیت به کود طبیعی غنی شده ای تبدیل می شود که به آرامی کود آن آزاد می شود. خاصیت بالای جذب آمونیاک زئولیت، راه طبیعی مؤثری برای کنترل گاز آمونیاک در مزارع پرورش ماهی در سطح وسیعی شده است.
زئولیت را می توان در سیستم فیلتراسیون استخر پرورش ماهی استفاده کرد و یا آنرا در سطح آب پخش کرد و در نهایت آب را برای زندگی ماهیان بی ضرر کرد (Anonymous, 2004). به علت تخلخل بالا در ساختمان کریستالی، زئولیت می تواند ۶۰درصد وزن خود را آب جذب کند. مولکول های آب در حفره های زئولیت می تواند به آسانی تبخیر و باز جذب شود، بدون اینکه صدمه ای به ساختمان آن وارد شود (Kocakusak, 2001). زئولیت با بار منفی یک تله­ی خوبی برای کاتیون هایی همچون: سدیم، باریم، پتاسیم، کلسیم و گروه های با بار مثبت مثل آب و آمونیاک فراهم می کند. همچنین یون های کربنات و نیترات به وسیله­ بار منفی زئولیت ها جذب می شوند. بنابر این فلزات قلیایی و قلیایی خاکی و آب هم به همین طریق جذب زئولیت ها می شوند (Mumpton,1999). کاتیون های جذب شده نسبتأ متحرک هستند که این به علت جذب ضعیف شان می باشد و می توانند در داخل زئولیت جابجا شوند. قدرت تبادل یونی، زئولیت ها را به تبادل کننده­ خوبی تبدیل کرده است. زئولیت ها بطور موفق در کشت محصولات متنوعی شامل غلات و حبوبات (دانه ها)، سبزیجات، انگور و دیگر میوه ها مورد استفاده قرار گرفته است (Anonymous, 2004). با بهره گرفتن از زئولیت ها آبشویی وتلفات عناصر غذایی کاهش یافته و در نتیجه رشد گیاه افزایش می یابد (Anonymous, 2004). از جمله راه کارهای جدیدی که برای افزایش تاثیرگذاری و جلوگیری از هدر روی کودهای شیمیایی به ویژه نیتروژن مورد استفاده قرار گرفته، استفاده از ترکیبات طبیعی چون کانی های زئولیت در مزارع کشاورزی می باشد. استفاده از این ترکیبات در اراضی کشاورزی به دلیل افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی خاک و تمایل زیاد آنها برای جذب و نگهداری آمونیوم، می تواند نقش مؤثری در کاهش شستشوی عناصر غذائی خاک به ویژه نیتروژن داشته باشند (Shaw and Andrews, 2001). زئولیت کلینوپتیلولیت به وسیله­ قابلیت تبادل کاتیونی مناسب و از طرفی جذب انتخابی یون آمونیم، باعث قرار گیری این یون در حفرات زئولیت و کانال های زئولیت می شود کانال ها و حفرات زئولیت به اندازه کافی برای قرار گیری یون آمونیم باز می باشد ولی اندازه­ این حفرات و کانال ها به گونه ای است که مانع از ورود باکتری های نیتریفیکاسیون کننده به داخل ساختمان زئولیت می شود بنابراین در حضور زئولیت کلینوپتیلولیت در خاک نرخ تبدیل آمونیم به نیترات کاهش پیدا می کند و این موجب کاهش در شستشوی نیتروژن می گردد (Mumpton, 1999).
با توجه به ویژگی های منحصر به فرد زئولیت ها از قبیل قابلیت تبادل کاتیونی بالا ( ۲۰۰ تا ۳۰۰ میلی اکی والان در ۱۰۰ گرم )، جذب انتخابی کاتیون های مفید مانند آمونیم و آزاد سازی کنترل شده آنها (Mumpton, 1999)، ثبات چارچوب ساختمانی بر خلاف کانیهای معمول رسی در درازمدت (Shaw and Andrews, 2001) وفور قابل توجه زئولیت های طبیعی در کشور (Kazemian, 2000; Mumpton, 1999) استخراج آسان و سرانجام قیمت اقتصادی مناسب، بکار گیری این ترکیبات همراه با کود های شیمیایی می تواند تأثیر این کود ها را بیشتر کرده باعث مصرف بهینه­ این دسته از نهاده ها شوند.
۱-۶: سالیسیلیک اسید (یک شبهه هورمون گیاهی):
سالیسیلیک اسید (SA) یک ترکیب فنلی طبیعی و از تنظیم کننده های درون زای رشد است که در بیش تر گیاهان حضور دارد. در سال های اخیر شواهد زیادی به دست آمده که نشان می دهند که غلظت های مختلف سالیسیلیک اسید و مدت زمان تأثیرگذاری آن کنش و واکنش های متعددی را در گیاه سبب می شود. لذا اخیراً پیشنهاد شده است که سالیسیلیک اسید به عنوان نوع جدیدی از هورمون های گیاهی و تنظیم کننده های رشد در نظر گرفته شود. بیشترین میزان سالیسیلیک اسید در گل آذین گیاهان ترموژن (گرمازا) و در گیاهان آلوده شده با پاتوژن های نکروز کننده یافت شده است.
سالیسیلیک اسید (SA) با نام شیمیائی ۲- هیدروکسی بنزوئیک اسید، پودری کریستالی، سفید و نرم است که اگرچه در آب به سختی حل می شود، اما در الکل و اتر به طور کامل محلول است. سالیسیلیک اسید یکی از ترکیبات فنلی است که یک حلقه ی آروماتیک با یک گروه هیدروکسیل دارد و مشتقاتی از آن در گیاهان پیدا شده است. فرمول بسته ی سالیسیلیک اسید C₇G₆O₃ است. وزن مولکولی آن حدود ۱/۱۳۸، نقطه ی ذوب آن ۱۵۹-۱۵۷ درجه ی سانتیگراد و نقطه ی جوش آن ۲۱۱ درجه ی سانتی گراد است. مسیر بیوسنتز سالیسیلیک اسید در سیب زمینی (Solanum tuberosum) مورد بررسی قرار گرفته است. مطالعات نشان داده اند که سالیسیلیک اسید از فنیل آلانین سنتز می شود و سینامیک اسید (CA) و بنزوئیک اسید (BA) هر دو واسطه های مسیر بیوسنتز آن هستند (Jean and Buchala ., 1998).
۱-۶-۱: تاریخچه ی شناخت سالیسیلیک اسید (SA):
گیاهان یکی از منابع مهم داروهای طبیعی هستند. استفاده از گیاهان و عصاره های گیاهی برای التیام دردها از زمان های دور صورت می گرفته و در تاریخ ثبت می شده است. امروزه از داروهای مشتق شده از گیاهان به میزان وسیعی استفاده می شود. استفاده از برگ ها و پوست درخت بید برای التیام دردها در چهار قرن قبل از میلاد برای افراد مسن به کار می رفته است. بقراط آن را برای کم کردن دردهای زایمان تجویز می کرد. باید متذکر شد که سالیسیلیک اسید اولین بار توسط ایرانیان شناخته شده است. پزشکان سنتی ایران مبتلایان به حصبه را روی برگ های بید می خوابانیدند تا تب آنها پائین بیاید. عرق بید که مانند گلاب از تقطیر جوشانده ی برگ بید به دست می آید، سردرد و تب را کاهش می دهد. از جوشانده ی برگ بید برای از بین بردن چرک و ضد عفونی کردن استفاده می شده است. ماده ی فعال درخت بید که برای مداوای دردها استفاده می شد، به صورت یک راز باقی مانده بود و استفاده از پوست درخت بید تا سال ۱۸۲۸ شناخته نشده بود، تا این که یوهان بوخنر در مونیخ روی آن کار کرد و با موفقیت مقداری از سالیسین و گلوکوزید سالیسیل الکل را که سالیسیلات غالب در پوست درخت بود، جدا کرد. بعد از آن سالیسیلات ها شامل سالیسیلیک اسید، متیل سالیسیلیک اسید، سالیسین (الکل سالیسیلیک اسید) و گلوکوزیدهایشان از عصاره های مختلف گیاهی از جمله بید استخراج شدند و سالیسیلیک اسید به طور شیمیایی سنتز شد.
اصطلاح سالیسیلیک اسید از واژه ی لاتینی Salix – نام درخت بید – گرفته شده است. اولین تولید مشترک آن در آلمان در سال ۱۸۷۴ شروع شد. پس از آن استیل سالیسیلیک اسید (آسپرین) که خصوصیات دارویی مشابهی با سالیسیلیک اسید دارد، ولی حساسیت گوارشی کم تر ایجاد می کند، جانشین سالیسیلیک اسید شد. آسپرین، نام تجارتی استیل سالیسیلیک اسید، را کمپانی بایر در سال ۱۸۹۸ به کار برد و از آن پس آسپرین به یکی از پرفروش ترین داروها تبدیل شد. علی رغم تاریخچه ی طولانی شناخت سالیسیلیک اسید شیوه ی عمل آن هنوز به طور کامل شناخته نشده است (Raskin, 1992).
۱-۶-۲: سالیسیلیک اسید و نقش آن در گیاهان
در سال های اخیر شواهد زیادی به دست آمده است که نشان می دهند سالیسیلیک اسید تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیک مهمی را در گیاهان بر عهده دارد: فرایندهایی نظیر گرمازایی، گل زایی، تقسیم سیتوپلاسم، کنترل جذب یون به وسیله ی ریشه و بستن روزنه ها. سالیسیلیک اسید تشکیل جوانه و رشد را در کشت کالوس تنباکو (Tobacco) جلو می اندازد و بیوسنتز اتیلن را در کشت سوسپانسیون سلولی گلابی مهار می کند. همچنین سالیسیلیک اسید در تولید گرما در جریان القای گل در برخی گونه های نهاندانگان، مانند Arum lily نقش دارد. سالیسیلیک اسید بسته شدن روزنه ها توسط آبسزیک اسید را نیز القا می کند (Farida et al., 2003).
۱-۶-۳: نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها:
اطلاعات تجربی بیانگر مشارکت سالیسیلیک اسید در تنظیم سیگنال بیان ژن در جریان پیری برگ گیاه Arabidopsis است. پیری برگ فرآیندی پیچیده است که به وسیله ی سیگنال های محیطی و تکاملی پیچیده و بیان تعداد زیادی از ژن های القا شده کنترل می شود. فعالیت آنزیم هایی مثل سلولاز، پروتئاز در طی پیری و ریزش برگ ها افزایش می یابد. اتیلن نیز جدا شدن برگ را تحریک می کند. مشاهده شده است که در گیاهان تراژن که سطوح اتیلن آن ها پایین است و موتان هایی که به اتیلن غیر حساس هستند، پیری برگ در آن ها کاهش یافته است. سیتوکنین با جلوگیری از تجزیه ی پروتئین ها باعث به تأخیر افتادن پیری برگ ها می شود. سالیسیلیک اسید در بیان ژن های اصلی پیری نقش دارد. بر اساس تحقیقات انجام شده، سطح بیان ژن های مربوط به پیری در گیاهان اسپری شده با سالیسیلیک اسید افزایش می یابد. اسپری کردن برگ های Brassica با سالیسیلیک اسید باعث افزایش بیان ژن های پیری برگ شده است.
با اندازه گیری میزان سالیسیلیک اسید در برگ های پیر و در برگ های سبز معلوم شده است که میزان سالیسیلیک اسید در طول پیری برگ افزایش می یابد و این به احتمال قوی بیانگر نقش سالیسیلیک اسید در پیری برگ ها است. بررسی ها نشان داده اند که گیاهان تراژن و موتان هایی که مسیر سیگنالی سالیسیلیک اسید در آن ها ناقص است، (مثل موتان pad4 و nprl و گیاهان تراژن NahG) علایم نکروزه شدن و پیری را نشان نمی دهند و این نشان دهنده ی نقش سالیسیلیک اسید در القای بیان ژن پیری است، فنوتیپ های تیپ وحشی و موتان pad4 که در محیط کشت کنترل شده و یکسان رشد یافته اند، در بروز پیری برگ ها با هم متفاوت اند. در گیاه تیپ وحشی برگ ها پس از زرد شدن، علایم نکروزه و پیری را سریع تر نشان داده اند در حالی که در فنوتیپ جهش یافته برگ های زرد شده به همان حالت روز گیاه باقی مانده اند و نکروزه شدن خیلی به کندی دیده شده است که علت آن وجود نقص در سنتز سالیسیلیک اسید است (Karl and John, 2000).
۱-۶-۴: سالیسیلیک اسید و تنظیم کنندگی رشد در شرایط تنش:
اثر سالیسیلیک اسید روی مقاومت گیاهان به فاکتورهای تنشی محیطی مورد بررسی قرار گرفته است. چندین آزمایش از نقش سالیسیلیک اسید در تنظیم واکنش گیاهان به تنش های غیر زیستی حمایت می کند. تیمار دانه رست های گندم با سالیسیلیک اسید (۰۵/۰ میلی مولار) باعث افزایش تقسیم سلولی مریستم رأسی ریشه در دانه رست ها شده که باعث افزایش رشد گیاه و باروری گندم می شود. فیتوهورمون ها نقش کلیدی در تنظیم رشد گیاهان بازی می کنند. تیمار با سالیسیلیک اسید باعث ذخیره ی آبسزیک اسید و اُکسین در دانه رست های گندم شده ولی در افزایش مقدار سیتوکینین تأثیر چندانی نداشته است. افزایش محتوای آبسزیک اسید در دانه رست های تیمار شده با سالیسیلیک اسید باعث توسعه ی فرایندهای ضد تنش و تسریع و از سرگیری فرایند رشد پس از رفع فاکتورهای تنشی می شود. این امر در ارتباط با افزایش پرولین است. پرولین یکی از ترکیبات مهم در واکنش های دفاعی گیاهان در برابر تنش اسمزی است. هنگام تنش شوری و کمبود آب در دانه رست های گندم، سالیسیلیک اسید باعث القای تجمع پرولین در دانه رست ها می شود که با دخالت آبسزیک اسید حمایت می شود. در نتیجه کاهش تأثیرات زیان آور تنش شوری و کم آبی روی رشد دانه رست ها صورت می گیرد. شوری باعث کاهش رشد دانه رست های گندم می شود، اما وقتی این دانه رست ها با سالیسیلیک اسید تیمار می شوند و در وزن تر و خشک آن ها افزایش مشاهده می شود. بنابر این به نظر می رسد سالیسیلیک اسید در توسعه ی استراتژی های ضد تنش در سلول های گیاهی نقش داشته باشد (Sakhabutdinova and Fatkhutdinova, 2003).
تیمار سالیسیلیک اسید از اثرات شوری و کمبود آب روی رشد دانه رست ها جلوگیری می کند و تغییر در سطوح فیتوهورمون ها را در دانه رست های گندم تحت تنش شوری و کمبود آب می کاهد و از کاهش میزان اکسین و سیتوکنین ها تحت تنش شوری که باعث کاهش رشد گیاه می شود، جلوگیری می کند. عوامل نامساعد محیطی تغییرات زیادی در تعادل هورمون های گیاهی ایجاد می کنند. اما تیمار با سالیسیلیک اسید از کاهش هورمون ها تحت تنش شوری و تنش کمبود آب جلوگیری می کند و جبران و از سرگیری رشد را منجر می شود. تیمار با سالیسیلیک اسید یک افزایش در سطح آبسزیک اسید را نشان می دهد که بیانگر افزایش واکنش های حفاظتی برای کاهش اثرات تنش روی رشد و تسریع میزان رشد و افزایش واکنش های ضد تنشی مثل ذخیره ی پرولین است (Farida et al., 2003).
فصل دوم
بررسی منابع
۲: بررسی منابع:
۲-۱: تنش:
تنش یا استرس واژه ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده به کار برده شد بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملی که امکان بالقوه ی وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش نتیجه ی روند غیر عادی فرایند های فیزیولوژیکی است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود همان طوری که در تعریف آمده تنش دارای توان آسیب رسانی می باشد که به صورت نتیجه ی یک متابولیسم غیر عادی روی داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گیاه یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند (صدیقی، ۱۳۸۶). گیاهان حدود ۴۰۰ میلیون سال است که از زمان ترک دریاها و سکنی گزیدن در خشکی های کره­ی زمین همواره با تنش رطوبتی مواجه بوده ­اند. هنگامی که تنش خشکی روی می دهد، گیاهان عالی همیشه مجبور بوده ­اند که آن را تحمل نموده یا چرخه­ی زندگیشان را جهت دوری جستن از آن تنظیم نمایند. بر خلاف حیوانات، گیاهان نمی توانند به مکان مناسب تری نقل مکان کنند. بنابراین در تکامل خشکی زی نیاز آن ها به جستجو، جذب، انتقال و نگهداری آب به عنوان یک نیروی عمده­ی محرک عمل کرده است. با وجود این، خشکی هنوز عمده ترین محدودیت در تولید محصولات زراعی است.
مقاومت به خشکی یک واژه ی عمومی است که در بر گیرنده ی دامنه ای از مکانیزم های مختلف می باشد و به وسیله ی آن ها گیاهان می توانند شرایط خشکی را تحمل کنند. لویت (Levitt, 1980)، مقاومت به خشکی را توانایی زیست در خشکی بدون آسیب دیدن تعریف نموده و مقاومت به خشکی را به اجتناب از خشکی و تحمل خشکی تقسیم کرده است. وی مقاومت به خشکی را توانایی یک ژنوتیپ در تولید بیشتر عملکرد نسبت به دیگر زنوتیپ ها در شرایط رطوبتی یکسان تعریف نمود. استرس شامل دو مفهوم است به صورت EU-stress به معنی استرس فعال کننده و استرس تحریک کننده که یک عامل مثبت برای توسعه گیاهان است. در مقابل آن Dis-stress که استرس جدی و واقعی است و موجب وارد کردن خسارت به گیاه شده و دارای آثار منفی بر گیاه و نمو و توسعه آن می شود قرار دارد. خشکی یک استرس چند جانبه است که سطوح مختلفی از ساختار گیاهان را تحت تأثیر قرار می دهد. واکنش یا پاسخ گیاه به خشکی در سطح گیاه (کل گیاه و ساختار آن) پیچیده بوده و تلفیقی از اثرات تنش و واکنش ها را در تمام سطح ساختاری گیاهی در طول زمان و مکان تحت تأثیر قرار می دهد (Gunasekera, 1993). تنش خشکی یک پدیده­ طبیعی است که در گیاهان حادث می شود. تنش آب هم به وجود عدم آب کافی و هم به آب اضافه گیاه اطلاق می گردد. حالت اول که در اثر خشکی و کمبود آب پدید می آید، تحت عنوان تنش کمبود آب نامیده می‌شود که با تنش خشکی مترادف است. کمبود آب وقتی در گیاه رخ می دهد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد. به عبارت دیگر عامل اصلی تنش آب در گیاه افزایش میزان تلفات آب و یا کافی نبودن میزان جذب آب و یا ترکیب از هر دو است که در اثر آن میزان تلفات آب از تعرق بر میزان جذب آن توسط ریشه ها پیشی گرفته و در صورت ادامه، شرایط مذکور توسعه می یابد. تنش کمبود آب در گیاه وقتی پدید می آید که رطوبت در اطراف ریشه به نقطه­ی پژمردگی دائم یا کمتر از آن کاهش یابد که در نتیجه گیاه قادر به جذب آب کافی نبوده و در سلول ها فرایند آب کشیدگی روی می دهد (حسینیان و همکاران، ۱۳۸۱ و کریمی کاخکی و همکاران، ۱۳۸۹). در گیاه مفهوم مقاومت به خشکی در ارتباط با قدرت زنده ماندن آن گیاه قرار دارد و مقاومت به خشکی را باید در مراحل خاص از رشد گیاه تعیین نمود که مقاومت به خشکی قبل از گلدهی، بعد از گلدهی و بعد از تشکیل بذر مشخص می شود. مقاومت به خشکی عبارت است از قدرت یک گیاه که بتواند به اثر سوء بر روی عمل فتوسنتز تعرق کمتری داشته باشد و یا عبارت است از قدرت ریشه­ یک گیاه که بتواند آب را به مقدار بیشتری از تعرق گیاه جذب کند. لذا گیاهان متحمل به خشکی گیاهانی اند که قادرند در خلال شرایط تنش خشکی رشد کنند و از نظر اقتصادی محصول قابل قبولی را تولید نمایند.
فرایند دهیدراسیون در گیاهان مقاوم به خشکی شامل تغییرات اساسی در روابط آب و فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، ساختار غشاء و اندامک های زیر سلولی است. کمبود آب موجب ممانعت از رشد، تجمع هورمون آبسزیک اسید، پرولین، مانیتول، سوربیتول، شکل گیری ترکیبات تجزیه کننده­ رادیکال های آزاد شامل: آسکوربات، گلوتاتیون، آلفاتوکوفرول، هدایت روزنه ای، کاهش مقدار تنفس، کاهش پتانسیل آب بافت های گیاهی مقدار فتوسنتز و سنتز پروتئین های جدید و انواع RNA است. در کنار این واکنش های فیزیولوژیکی، گیاهان تغییرات مورفولوژیکی نیز از خود نشان می دهند. یکی از بزرگترین این تغییرات سازگاری کلروپلاستها به تششع زیاد و کم است. این فرآیندهای سازگاری بطور مشخصی مقدار فتوسنتز را مشخص می کند (Hall et al., 1981). فرار یا اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی (ساختمانی یا اختیاری) رشد قبل از شدید شدن خشکی و بقا داشتن در فصل خشک بوسیله­ی دانه (غلات و علوفه های یکساله) یا به صورت خواب، شبه خواب یا حالت رکود (درختان، بوته ها و یا علوفه های چند ساله). وضعیت پتانسیل آب برگ و یا میزان آب برگ، تحت تأثیر هدایت روزنه ای است و همواره همبستگی خوبی بین پتانسیل آب و برگ و هدایت روزنه ای در شرایط تنش خشکی وجود دارد. در طول تنش خشکی رشد متوقف شده و پس از رفع تنش ادامه می یابد و میزان خسارت به سن فیزیولوژیکی، میزان تنش آب و گونه­ گیاهی بستگی دارد و اعضایی از گیاه که در زمان بروز تنش دارای رشد سریعی هستند، بیش از همه صدمه می‌بینند. با توجه به نتایج تحقیقات می توان گفت که رشد، حساس ترین فرایند نسبت به تنش خشکی بوده به طوری که اولین واکنش گیاه نسبت به تنش خشکی توقف رشد است. تنش آب بر توزیع هورمون های گیاهی بخصوص سایتوکینین و آبسزیک اسید هم اثر دارد. کمبود آب منجر به کاهش فعالیت سایتوکینین و افزایش فعالیت هورمون اسید آبسزیک می شود. پیری سریع ساقه ها در گیاهان تحت تنش ممکن است به علت کاهش تأمین سیتوکینین از ریشه باشد (خداپناه و همکاران، ۱۳۸۱ و ساعی، ۱۳۸۳).
تنش خشکی، مقاومت روزنه ای را افزایش و به دنبال آن غلظت دی اکسید کربن را در بافت های مزوفیل برگ کاهش می دهد. این رویکرد سبب تجمع ترکیب NADP و در نتیجه کاهش در میزان NADPH می شود. در این شرایط، اکسیژن به عنوان یک ترکیب جایگزین در پذیرش الکترون فعالیت کرده و سبب شکل گیری رادیکالهای سوپر اکسید و پراکسید هیدروژن می شود (کریمی کاخکی و همکاران، ۱۳۸۹) و (Moller, 2001). در مطالعه­ هانگ و ایوان، تنش خشکی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه های گلرنگ نداشته است (Hang and Evans, 1985) در حالی که در مطالعه ای دیگر تنش خشکی باعث کاهش وزن دانه و درصد روغن دانه ها گردید (Singh and Bhargava, 1995). بررسی نتایج تحقیقات انجام یافته روی گلرنگ نشان می دهد که در گلرنگ تحت دو وضعیت آبیاری بیش از حد و تنش خشکی، نسبت پوست به دانه افزایش می یابد (زینلی، ۱۳۷۸). در مطالعه­ ای تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع، گل دهی زودتر، رسیدگی سریعتر و کاهش عملکرد گردید ولی تأثیر معنی داری روی درصد روغن دانه ها نداشته است (Hang and Evans, 1985). نادری و همکاران (۱۳۸۳) و طاووسی (۱۳۸۶) گزارش نمودند تنش خشکی باعث کاهش تعداد روز تا رسیدگی در گلرنگ تابستانه گردید. در مطالعه ی هاشمی دزفولی(Hashemi-Dezfouli, 1994) تنش خشکی بر زمان شروع ظاهر شدن طبق در گلرنگ تأثیر معنی داری داشته است. در مطالعه ی نادری و همکاران (۱۳۸۳)، تنش خشکی در سطوح مختلف میزان روغن دانه را نسبت به شاهد کاهش داد ولی این سطوح مختلف تنش تفاوت معنی داری از نظر میزان روغن دانه وجود نداشت. با آبیاری گلرنگ تحت تیمارهای مختلف مشاهده نمودند درصد روغن در تیمارهای تا زمان برداشت با تیمار قطع آبیاری در اواخر گل دهی تفاوت معنی داری نداشت (Leonard and French, 1969). در آزمایشی تأثیر تنش خشکی بر رشد و عملکرد گلرنگ گزارش شده است که میزان روغن دانه ها تحت تأثیر خشکی قرار نگرفت (Hashemi-Dezfouli, 1994). در مطالعه ی طاووسی (۱۳۸۶) تنش خشکی تأثیر معنی داری بر میزان روغن دانه ی ارقام گلرنگ بهاره نداشت. نادری و همکاران (۱۳۸۳) در مطالعه ی خود روی سه لاین گلرنگ در کشت تابستانه ی اصفهان گزارش نمودند نسبت مغز به دانه تحت تأثیر تنش خشکی قرار نگرفته است.
۲-۱-۱: انواع تنش های محیطی:
مطالعات جدی پیرامون شرایط نامساعد محیطی و عکس العمل گیاهان نسبت به آن ها از سال ۱۹۴۱ شروع شده است. تا آن زمان از نظر زارع گیاهانی که در شرایط نامساعد محیطی رشد می کردند گیاهان مقاوم و گیاهانی که نمی توانستند در این شرایط زندگی کنند حساس نامیده می شدند. تنش های محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کرده ­اند: تنش های بیولوژیکی و تنش های فیزیکو شیمیایی. تنش های بیولوژیکی شامل حمله­ی آفات و امراض به گیاهان، رقابت، آللوپاتی و فعالیت های انسان می باشد. تنش های فیزیکو شیمیایی نیز به پنج گروه تقسیم می شوند که اهمیت عده­ای از آن ها به علت تحقیقاتی که در فضا انجام گرفته مشخص گردیده است. از بین موارد مورد اشاره، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش کمبود آب در سطح جهان گسترده تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته­اند (کافی و مهدوی دامغانی، ۱۳۷۹).
۲-۱-۲: تنش خشکی (کمبود آب):
خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی ۲۴۰ میلی متر در زمره ی مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود ۴۵ درصد اراضی کشت دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از ۳۵۰ میلی متر می باشند، بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه در مورد اثرات تنش خشکی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است (کافی و مهدوی دامغانی، ۱۳۷۹). تنش خشکی زمانی در گیاه حادث می شود که میزان آب در یافتی گیاه کمتر ار تلفات آب باشد، این امر ممکن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب و یا وجود هر دو مورد باشد، کاهش پتانسیل اسمزی و پتانسیل کل آب همراه با از بین رفتن آماس، بسته شدن روزنه ها و کاهش رشد از علائم مخصوص تنش های آبی است در صورتی که شدت تنش آب زیاد باشد موجب کاهش فتوسنتز و مختل شدن فرایند های فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد (Edmeades et al., 1989; Lal and lal, 1990).
۲-۱-۳: اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه:
تنش خشکی بر ساختمان و مرفولوژی گیاهی تأثیر بسزایی دارد و باعث دگر گونی هایی از نظر ریخت شناسی گیاهی می گردد. در بررسی های جمشید مقدم و پورداد (۱۳۸۵)، این مهم به این صورت بروز نمود که طول ریشه چه در شرایط تنش ۰/۴- مگا پاسکال بلندتر از شاهد گردید ولی در تنش های ۸/۰- و ۲/۱- مگاپاسکال طول ریشه چه کاهش یافت و همچنین باعث شد طول ساقه چه به شدت کاهش یابد.
۲-۱-۴: اثرات تنش آب بر رشد گیاه:
تنش خشکی از جمله موانع موجود برای رشد گیاهان به شمار می رود. تنش خشکی می تواند به صورت های مختلف بر رشد اندام های گیاهی تأثیر بگذارد و باعث کاهش عملکرد، کاهش جوانه زنی بذور، کاهش گلدهی، تغییر در زمان رسیدگی گیاه و غیره گردد. از این رو معیار محدود کننده خصوصاً در کشورهای خشک و نیمه خشک مانند ایران حائظ اهمیت بوده و تحقیقات و مطالعات فراوانی از نظر تنش خشکی روی گیاهان مختلف انجام گرفته و خواهد گرفت. در یک تحقیق مشخص گردید که در بازه ی تنش ۸/۰- تا۲/۱- مگاپاسکال پتانسیل آب، جوانه زنی بذور گلرنگ تا ۵۰% کاهش یافت (جمشید مقدم و پورداد، ۱۳۸۵). طی یک بررسی مشخص شد تعداد روز تا شروع گلدهی و تا ۵۰% گلدهی در اثر تنش خشکی کاهش می یابد به طوری که در شرایط بدون تنش تعداد روز تا گلدهی ۷/۷۲ و تا ۵۰% گلدهی ۷/۹۴ روز ولی در شراط تنش به ترتیب ۳/۷۰ و ۹۰ روز بوده است (ابوالحسنی و سعیدی، ۱۳۸۵). شاخص برداشت معیاری از کارائی انتقال مواد فتوسنتزی تولید شده در گیاه به دانه است. در تحقیقی شاخص برداشت در گیاه گلرنگ مورد بررسی قرار گرفت، دراین تحقیق با افزایش سطح تنش خشکی، شاخص برداشت هم نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت (نادری و همکاران، ۱۳۸۴).در تحقیقی مشخص شد که تعداد روز تا گلدهی به طور معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمار رژیم آبیاری قرار گرفت. طبق نتایج به دست آمده در این تحقیق مشخص گردید که با افزایش دور آبیاری تعداد روز تا گلدهی را در تیمار تبخیر ۱۷۵ میلی متر به تعدا ۲/۹ روز نسبت به تیمار شاهد ۷۵ میلی متر کاهش داده است. این میزان تسریع در گل دهی در تیمار تبخیر ۱۰۵ و ۱۴۰ میلی متر به ترتیب ۷/۲ و ۵/۴ روز بوده است که تفاوت معنی داری بین تیمار ۱۰۵ و شاهد۷۵ میلی متر وجود ندارد. تسریع در گل دهی به واسطه ی تنش خشکی را می توان به تأثیر تنش خشکی در تسریع مراحل تکامل و ظهور گل ها نسبت داد. همچنین اثر تیمارهای قطع آبیاری بر تعداد روز تا رسیدگی در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که تیمارهای قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی و خاتمه ی گل دهی، تعداد رو تا رسیدگی را به ترتیب ۴/۲۴ و ۶/۲۲ روز نسبت به تیمار آبیاری تا رسیدگی فیزیولوژیکی کاهش داده است. به نظر میرسد قطع آبیاری در مراحل شروع و خاتمه ی آبیاری از طریق ایجاد تنش خشکی و در کنار آن تشدید تنش گرمائی موجود در این زمان باعث تسریع در مراحل تکامل گل ها و رسیدگی گردیده است (نادری و همکاران، ۱۳۸۴).
۲-۱-۵: پایداری غشاء و تنش:
بخش عمده از سلول های زنده از غشاهایی تشکیل شده اند که غیر زنده نیستند، بلکه ساختمانی پویا داشته که دارای چرخه ی باز سازی فقط چند ساعته در یک سلول در حال گسترش می باشند. بیش از صد سال است که تحمل غشاها به پسابیدگی موضوع تحقیقات می باشد. هنگامی که سلول ها به شدت پسابیده می شوند، آماس آن ها از بین می رود، پروتوپلاست چروکیده شده و دیواره ی سلول اگر نازک باشد ممکن است به پروتو پلاست چسبیده و همراه آن متلاشی شود (ستوریز). اگر دیواره ضخیم باشد در اثر چروکیده شدن پروتوپلاست، دیواره از آن جدا می شود (پلاسمولیز). اگر غشای پلاسمایی صدمه ببیند ممکن است محتوای سلول ها به بیرون تراوش کرده و سلول از بین برود (فراست، ۱۳۸۹). نیستانی و عظیم زاده (۱۳۸۲)، نشان دادند تفاوت میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم و آبی در سطح یک درصد معنی دار است. به طور کلی میانگین میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم بیشتر از آبی می باشد. در اثر خشکی دیواره ی سلولی تخریب و مایع سلولی واکوئلی به داخل محلول نفوذ کرده و باعث غلیظ شدن و در نتیجه زیاد شدن میزان هدایت الکتریکی داخل اندام گیاهی می شود. هرچه مایع غلیظ تر باشد نشان می دهد که سلول های بیشتری تخریب شده و تحمل رقم مورد نظر به خشکی کمتر است. پایداری غشاء سیتو پلاسمی فاکتور مهمی در مقاومت به تنش های خشکی محسوب می گردد و هر چه غشاء سیتوپلاسمی گیاه پایدار تر باشد، گیاه مقاومت بیشتری از خود در برابر تنش های محیطی نشان خواهد داد.