وبلاگ

ممکن است نیترات پتاسیم برای جوانه‌زنی برخی از بذرها مضر باشد. نظر به این که کاهو برای جوانه‌زنی به نور و دمای پایین نیاز دارد، گزارش اثر بازدارندگی نیترات پتاسیم بر جوانه‌زنی بذرهای کاهو تا حدودی عجیب است (AOSA, 2000). سطوحی از نیترات پتاسیم که توسط ISTA برای تحریک جوانه‌زنی توصیه شده است و در اغلب تحقیقات نیز مورد استفاده قرار گرفته، ۱/۰ تا ۲/۰ درصد است و استفاده از غلظت­های بالاتر در مواردی باعث کاهش جوانه‌زنی شده است (Mahamoudzadeh & Bagheri, 2005). محققین به­منظور ارزیابی تاثیر اسموپرایمینگ در تعدیل تنش شوری در مرحله جوانه‌زنی و رشد اولیه گیاه زیره سیاه یک آزمایش فاکتوریل با دو فاکتور اسموپرایمینگ (تیمار با نیترات پتاسیم ۱۰۰ و ۲۰۰ میلی­مولار به مدت ۱۲ و ۲۴ ساعت) و شوری (صفر، ۳- ، ۶- و ۹- بار) انجام دادند. نتایج نشان داد که سرعت، میانگین زمان و درصد نهایی جوانه‌زنی، وزن­تر و خشک گیاهچه با افزایش سطوح شوری کاهش معنی­داری داشتتند. به علاوه با افزایش غلظت نیترات پتاسیم، اثرات منفی بر روی خصوصیات جوانه‌زنی مشاهده شد. نتایج این تحقیق نشان داد که برخلاف انتظار اسموپرایمینگ با نیترات پتاسیم نه تنها نقش تعدیل‌کننده ­ای در تنش شوری نداشته، بلکه با کاهش پتانسیل اسمزی محیط جوانه‌زنی بذر، در آن اختلال ایجاد می­ کند (شافع و شفیع زاده خولنجانی، ۱۳۸۹). در تحقیق حاضر نیز سطوحی از نیترات پتاسیم که به عنوان پرایم‌کننده بذور گیاه دارویی ماریتیغال مورد استفاده قرار گرفتند، موجب کاهش شاخص­ های جوانه‌زنی این گیاه در حضور و عدم حضور تنش شوری شدند.

۵-۲- شاخص­ های بیوشیمیایی
کاهش و یا افزایش فعالیت­های بیوشیمیایی بذور یکی از راه­کارهای مقابله و یا تحمل تنش­ها است. این راه­کارها می­توانند با تغییر در فعالیت بسیاری از متابولیت­ها و نیز آنزیم­ های مختلف نظیر کاتالاز، آمیلاز و پراکسیداز و یا پروتئین­های گیاهچه بذور امکان‌پذیر باشند. جوانه‌زنی عبارت است از فعال‌شدن متابولیکی بذور و بیرون آمدن ریشه­چه و ساقه­چه که در نهایت منجر به تولید گیاهچه می‌شود. جوانه‌زنی بذر با جذب آب و فعال‌شدن متابولیسم در بافت­های جنینی شروع می‌شود. در مراحل اولیه، انرژی از طریق فرایند گلیکولیز تأمین می­گردد و متابولیت­های مورد نیاز برای سنتز مواد جدید به وسیله چرخه پنتوز فسفات تولید می­ شود. بسیاری از هورمون­ها موجب ایجاد سیگنال­هایی برای سنتز آنزیم­ های جدید شده و این آنزیم­ها باعث متابولیزه‌شدن مواد ذخیره شده در آندوسپرم می­شوند (مثلاً تولید آلفا آمیلاز توسط جیبرلین). این مرحله به وسیله هورمون­های تحریک­کننده تقسیم و طویل‌شدن سلولی (سیتوکنین و اکسین) کنترل می­ شود. درضمن اجزای پروتوپلاسم مجدداً سازماندهی می­شوند، تنفس میتوکندری و سنتز پروتئین­ها شدت می­گیرد و بالاخره فرآیندهای رشد ادامه می­یابد و منجر به ظهور ریشه­چه می­گردد (Larcher, 2001). تنش شوری باعث کاهش متابولیسم نشاسته در لپه­ها و کاهش انتقال ساکاروز از لپه­ها به محور جنینی می­ شود. کاهش شاخص‌های جوانه‌زنی، ناشی از تغییر فعالیت آنزیم­ های تجزیه­کننده ساکاروز می­باشد (Inze & Montgu, 2000). تنش شوری با اثر بر روی تنظیم­کننده­هایی مثل جیبرلین، اکسین، آبسزیک اسید و تغییر در فعالیت آنزیم­ های متابولیسم کربوهیدرات­ها جوانه‌زنی را تحت تأثیر قرار می­ دهند. جیبرلین‌ها سنتز آنزیم‌های هیدرولیتیکی که در که در زیر لایه آئلرونی قرار دارند را افزایش می‌دهند. آنزیم‌های سنتز شده به اندوسپرم انتقال یافته و سبب تجزیه غذایی ذخیره‌ای و تأمین انرژی لازم برای جوانه‌زنی می‌شوند (Kaur et al., ۲۰۰۲).
آنزیم آلفا آمیلاز از آنزیم­ های حیاتی در متابولیسم کربوهیدرات­ها در فرایند جوانه‌زنی است که فعالیت آن تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می­گیرد. کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز تحت تأثیر تنش شوری سبب کاهش متابولیسم ذخایر غذایی بذر و در نتیجه کاهش رشد و طول گیاهچه گیاهان می­ شود (Dkhil & Denden, 2010). تأخیر در جوانه‌زنی و ظهور گیاهچه لوبیا چشم­بلبلی در شرایط تنش شوری از کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز بود (Oliveira-Neto et al., 1998). در جوانه‌زنی تحت تنش شوری به دلیل افت فشار اسمزی، فرایند جذب آب مختل شده و در ادامه نیز از فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز بازداری می­ شود (Afzal, 2005). با توجه به مباحث ذکر شده، تنش شوری با اثر منفی خود بر روی فعالیت هورمون جیبرلین و آنزیم آلفا آمیلاز، باعث کاهش فعالیت بیوشیمیایی بذور و در نتیجه کاهش شاخص‌های جوانه‌زنی گردیده است که با نتایج تحقیق فوق، مبنی بر اثر کاهشی تنش شوری بر روی هورمون جیبرلین و آنزیم آلفا آمیلاز هم‌خوانی دارد.
پروتئین­ها مولکول­های محتوی نیتروژن با اندازه بزرگ و ساختمان بسیار پیچیده هستند که قسمت اعظم آن­ها به واسطه هیدرولیز پیوند پپتیدی به تولید اسیدهای آمینه منجر می­شوند. عمده پروتئین­های بذر از لحاظ متابولیکی غیرفعال هستند و صرفاً به عنوان منبع غذایی برای جنین در حال رشد که در حال جوانه‌زنی است، مصرف می­شوند. پروتئین­هایی که از لحاظ متابولیکی فعال هستند، درصد کمی از کل پروتئین­های بذر را در بر می­گیرند، اما این پروتئین­ها از اهمیت زیادی در بذرهای در حال نمو و جوانه‌زنی بذر برخوردارند. در طیف وسیعی از گونه­ های گیاهی در پاسخ به تنش­ها، تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی بسیاری اتفاق می­افتد. تغییر در ساختن پروتئین و یا تخریب آن از جمله مراحل متابولیکی اساسی است که ممکن است از تنش­ها اثر پذیرد. یکی از تغییرات عمده بیوشیمیایی که در اثر کاهش رطوبت خاک در گیاهان زراعی روی می­دهد، تغییر در میزان تولید پروتئین­های گیاهی در جهت تجزیه و یا جلوگیری از ساختن بعضی از آن­ها و نیز ساخت دسته کوچکی از پروتئین­های مخصوص تنش است. این موضوع، تغییر و اصلاح مهمی را در بیان ژن به وجود آورده که سبب فعال یا غیرفعال شدن تعدادی از آنزیم­ها می­ شود و به دنبال آن اجازه تغییر در ساختار مخصوص بافت­های گیاهی را می­دهد (Heikkila et al., 1984). به­علاوه، کاهش در فراوانی پلی­ریبوزوم­ها با کاهش سنتز پروتئین­ها در ارتباط است؛ بروز تنش رطوبتی، وضعیت پلی­ریبوزوم­های مؤثر در ساخته‌شدن پروتئین­ها را در بافت­ها تغییر می­دهد. تعداد پلی­ریبوزوم‌ها در شرایط کم آبی کاهش یافته و میزان آن بسته به گونه­ های مختلف گیاهی و نیز اندام­های گوناگون در یک گیاه واحد، متفاوت می­باشد. در این رابطه مطالعات انجام گرفته در ذرت دلالت بر این دارد که افزایش سطح تنش خشکی موجب کاهش در سطح پلی­ریبوزوم­ها شده و در نتیجه گونه­ های گیاهی که توانسته ­اند تحت این شرایط ادامه بقا یابند، ظرفیت و توانایی بیشتری در جهت تولید پلی­ریبوزو‌م‌ها در بافت­های خود نشان داده‌اند (Scott et al., 1979). هم­زمان با کاهش کل پروتئین­ها، مقدار آمینو اسیدهای آزاد افزایش می­یابد. تجمع بیشتر آمینو اسیدها مربوط به کاهش سنتز پروتئین است اما در بعضی موارد بیوسنتز بعضی آمینو اسیدهای غیرپروتئینی خاص مثل بتائین و پرولین تحریک می­ شود (Nilsen & Orcutt, 1996). محققین (Bewley & Larsen, 1982) در نتایج آزمایش­های خود بر روی برخی از گیاهان زراعی اعلام داشته اند که افزایش تنش خشکی از حالت خفیف به طرف متوسط، بازده ساخت پروتئین در گیاهان را کاهش داد، اما این گیاهان بعد از رفع تنش، دوباره به حالت اول برگشته و ساخت پروتئین در آن­ها شکل طبیعی به خود گرفت و مشابه گیاهانی شد که دوباره آبیاری شدند. بر اساس نتایج تحقیق حاضر نیز با افزایش سطوح تنش شوری، شاهد کاهش درصد پروتئین گیاهچه­ها و در نتیجه کاهش شاخص‌های جوانه‌زنی هستیم.
در بذر ذرت، بر اثر پرایمینگ مقدار پروتئین، فعالیت آلدولاز، ایزوسیترات لیاز و گلوکز - ۶- فسفات دهیدروژناز افزایش و مقدار و فعالیت الکل دهیدروژناز کاهش یافت. آن ها نتیجه گرفتند که پرایمینگ اجازه بسیاری از اتفاقات معمولی جوانه‌زنی را می­دهد (Smith & Cobb, 1992). در آزمایش دیگری نیز اسموپرایمینگ بذرهای بادام‌زمینی باعث افزایش فعالیت آنزیم ایزوسیترات لیپاز که مسئول حرکت منابع چربی به دنبال جوانه‌زنی است، شد (Fu et al., ۱۹۸۸). در بذرهای ذرت، اسموپرایمینگ و پرایمینگ ماتریکسی (پرایمینگ در ماده زمینه‌ای جامد)، فعالیت α و βآمیلاز را افزایش داد (Sung & Cheng, 1993). هم‌چنین اسموپرایمینگ باعث افزایش سنتز پروتئین در بذرهای گندم شد (Black & Bewley, 2000).
در تحقیق حاضر سالیسیلیک اسید با افزایش فعالیت هورمون جیبرلین، آنزیم آلفا آمیلاز و درصد پروتئین در شرایط عدم تنش شوری و تنش شوری باعث افزایش شاخص­ های جوانه‌زنی بذور ماریتیغال شده است که نشان‌دهنده اثرات مثبت سالیسیلیک اسید بر روی شاخص­ های بیوشیمیایی و در نتیجه شاخص­ های جوانه‌زنی بذور ماریتیغال است. اما نیترات پتاسیم با کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز، هورمون جیبرلین و درصد پروتئین گیاهچه باعث کاهش شاخص­ های جوانه‌زنی بذور ماریتیغال شد. اثرات بازدارنده نیترات پتاسیم در نحقیق فوق را می‌توان به­علت استفاده بیش از اندازه­ های استاندارد توصیه شده (۱/۰ تا ۲/۰ درصد) توسط انجمن بین ­المللی آزمون­های بذر (ISTA) و انجمن متخصصان رسمی بذر (AOSA) و در نتیجه کاهش پتانسیل اسمزی محیط جوانه‌زنی بذر مربوط دانست.
۵-۳- نتیجه‌گیری